<span name="style_bold">Distribución potencial del jaguar </span><span name="style_italic">Panthera onca</span><span name="style_bold"> (Carnivora: Felidae) en Guerrero, México: persistencia de zonas para su conservación</span>Resúmenes
Studies about the permanence of natural protected areas are important, because they contribute to the promotion of the conservation target and to optimize economical and human resources of specific areas. Although there are no natural protected areas in Guerrero, it has suitable habitat for the jaguar, a common species used for planning and management of conservation areas. Since, there is actual evidence that environmental and anthropogenic variables may modify vertebrate species distribution with time, in this study we predicted the potential distribution of <span name="style_italic">Panthera onca </span>using MaxEnt for this Southeastern region. In addition, we made a projection considering the effect of a moderate climate change scenario, to evaluate the stability of the conservation area for a period of 24 years. Furthermore, we applied three threat scenarios for the actual prediction to define conservation priorities areas. In our results, we have found that 18 361Km2 (29%) of this state has a permanent suitable habitat for jaguar conservation in the Sierra Madre del Sur and Pacific coast, with a possible loss of 2 000km2 in 24 years. This habitat is characterized by a 56% of temperate forest (mainly conifers and hardwoods 34%), and 35% of tropical deciduous forest. With the projections, the Southeastern region resulted with the higher anthropogenic impacts, while at the same time, an area of 7 900km2 in the Central-Western state was determined as a priority for conservation. To assure jaguar conservation, we propose the inclusion of this new conservation area, which is located in the Sierra Madre del Sur, with which we may potentially preserve other 250 species of threatened vertebrates. This way, the suggested habitat conservation may represent a local effort in Guerrero and will strengthen the biological corridor network for <span name="style_italic">P. onca</span> protection in Latin America. protection in Latin America.
Guerrero se caracteriza por presentar extensiones considerables y adecuadas de hábitat para el jaguar, pero carece de áreas naturales protegidas. Son importantes los estudios sobre la persistencia de las áreas naturales protegidas debido a que ofrecen escenarios geográficos con mayor certidumbre de cumplir con el objetivo de la conservación biológica a largo plazo y con la optimización de recursos humanos y económicos. Existe evidencia de que variables ambientales y antropogénicas modifican la distribución de muchas especies de vertebrados, por lo que es necesario incluir estas variables como criterio en la selección de reservas. Se estimó la distribución potencial del jaguar utilizando MAxENT, misma que se uso como criterio para proponer áreas naturales protegidas en el Estado. Se realizó una proyección en el futuro para considerar el efecto de un escenario moderado de cambio climático y así poder proponer una zona de conservación que sea estable en un periodo de 24 años. También se aplicaron tres criterios de riesgo en la predicción actual para definir prioridades de conservación. Se determino que el 29% del estado es hábitat idóneo para el jaguar y será persistente en el futuro. Se propone al área ubicada en la Sierra Madre del Sur para la conservación de P. onca y potencialmente 250 especies de vertebrados amenazados ante la UICN. Conservar el hábitat de P. onca en Guerrero fortalecerá la red de corredores para la conservación del jaguar en Latinoamérica.
Guerrero; MaxEnt; natural protected areas; Panthera onca; áreas naturales protegidas; Guerrero; MaxEnt; Panthera onca
Distribución potencial del jaguar Panthera onca (Carnivora: Felidae) en Guerrero, México: persistencia de zonas para su conservación
Angela P. Cuervo-Robayo1* & Octavio Monroy-Vilchis1
*Dirección para correspondencia
Abstract
Studies about the permanence of natural protected areas are important, because they contribute to the promotion of the conservation target and to optimize economical and human resources of specific areas. Although there are no natural protected areas in Guerrero, it has suitable habitat for the jaguar, a common species used for planning and management of conservation areas. Since, there is actual evidence that environmental and anthropogenic variables may modify vertebrate species distribution with time, in this study we predicted the potential distribution ofPanthera onca using MaxEnt for this Southeastern region. In addition, we made a projection considering the effect of a moderate climate change scenario, to evaluate the stability of the conservation area for a period of 24 years. Furthermore, we applied three threat scenarios for the actual prediction to define conservation priorities areas. In our results, we have found that 18 361Km2 (29%) of this state has a permanent suitable habitat for jaguar conservation in the Sierra Madre del Sur and Pacific coast, with a possible loss of 2 000km2 in 24 years. This habitat is characterized by a 56% of temperate forest (mainly conifers and hardwoods 34%), and 35% of tropical deciduous forest. With the projections, the Southeastern region resulted with the higher anthropogenic impacts, while at the same time, an area of 7 900km2 in the Central-Western state was determined as a priority for conservation. To assure jaguar conservation, we propose the inclusion of this new conservation area, which is located in the Sierra Madre del Sur, with which we may potentially preserve other 250 species of threatened vertebrates. This way, the suggested habitat conservation may represent a local effort in Guerrero and will strengthen the biological corridor network forP. onca protection in Latin America.
Key words: Guerrero, MaxEnt, natural protected areas, Panthera onca.
Resumen
Guerrero se caracteriza por presentar extensiones considerables y adecuadas de hábitat para el jaguar, pero carece de áreas naturales protegidas. Son importantes los estudios sobre la persistencia de las áreas naturales protegidas debido a que ofrecen escenarios geográficos con mayor certidumbre de cumplir con el objetivo de la conservación biológica a largo plazo y con la optimización de recursos humanos y económicos. Existe evidencia de que variables ambientales y antropogénicas modifican la distribución de muchas especies de vertebrados, por lo que es necesario incluir estas variables como criterio en la selección de reservas. Se estimó la distribución potencial del jaguar utilizando MAxENT, misma que se uso como criterio para proponer áreas naturales protegidas en el Estado. Se realizó una proyección en el futuro para considerar el efecto de un escenario moderado de cambio climático y así poder proponer una zona de conservación que sea estable en un periodo de 24 años. También se aplicaron tres criterios de riesgo en la predicción actual para definir prioridades de conservación. Se determino que el 29% del estado es hábitat idóneo para el jaguar y será persistente en el futuro. Se propone al área ubicada en la Sierra Madre del Sur para la conservación deP. oncay potencialmente 250 especies de vertebrados amenazados ante la UICN. Conservar el hábitat deP. oncaen Guerrero fortalecerá la red de corredores para la conservación del jaguar en Latinoamérica.
Palabras clave:áreas naturales protegidas, Guerrero, MaxEnt, Panthera onca.
Los estudios enfocados en la persistencia de las áreas naturales protegidas son importantes debido a que ofrecen escenarios geográficos con mayor certidumbre de cumplir con el objetivo de la conservación biológica a largo plazo y con la optimización de recursos humanos y económicos. Actualmente, existen pocos estudios enfocados a la persistencia temporal de las áreas naturales protegidas, se ha estimado que entre 6-11% de las especies de plantas de Europa se perderán de las reservas naturales en los próximos 50 años (Araújo et al. 2004). Es necesario identificar y proponer zonas de conservación persistentes espacial y temporalmente, ya que parámetros ambientales como temperatura, precipitación así como coberturas vegetales y actividades antrópogénicas están cambiando y esto modifica la distribución de algunas especies (Margules & Preseey 2000, Araújo et al. 2004, Araújoet al. 2011).
En el caso del jaguar (Panthera onca) se tiene documentado el efecto en su distribución de algunas actividades antrópicas como la fragmentación, carreteras y poblados principalmente (Zarza et al. 2007, Conde et al. 2010, Colcheroet al. 2011). Debido a sus características ecológicas es una especie utilizada en la planeación y manejo de áreas naturales protegidas (Miller & Rabinowitz 2002). Esta especie se encuentra amenazada principalmente por la pérdida y/o fragmentación del hábitat que junto con su cacería y la de sus presas, ha generado una disminución drástica en su distribución y poblaciones (Sandersonet al. 2002, Rabinowitz & Zeller 2010, Rodríguez- Soto et al. 2011), de tal manera que, en México, se encuentra en peligro de extinción (SEMARNAT 2010), a nivel mundial está casi amenazada (UICN 2009) y su comercialización está prohibida por CITES (UNEP-WCMC 2005). Aunado a esto, la FAO (2001), informó en México tasas de deforestación de 631 000ha/ año entre 1990-2000, esto ha contribuido a la disminución del hábitat del jaguar ya que se estima que para México sólo el 16% del territorio es hábitat potencial para esta especie (Rodríguez-Sotoet al. 2011).
En varias regiones de México se han aportado nuevos datos ecológicos sobreP. onca(Grigioneet al. 2009, Monroy-Vilchiset al. 2009, Rosas-Rosaset al. 2010), así como estudios sobre su distribución espacial y su relación con coberturas vegetales (Aranda 1996, López-González & Brown 2002, Rosas-Rosas & López-Soto 2002, Grigioneet al. 2009), estos son limitados, ya que no consideran otras variables ambientales que pueden modificar la distribución de la especie. Actualmente, se han desarrollado diferentes métodos que incluyen diversos tipos de variables (ambientales, biológicas y antrópogénicas), que permiten conocer con mayor precisión los factores que limitan la distribución de las especies. Estos métodos, a través del análisis espacial han contribuido para establecer planes de conservación a diferentes escalas (Peterson & Vieglais 2001, Araújoet al. 2002, Ferrier 2002, Anderson & Martínez- Meyer 2004, Grahamet al. 2006, Araújoet al. 2008, Thornet al. 2009). Recientemente, en México se han propuesto diversas zonas para la conservación del jaguar a través de metodologías robustas de modelación (Rodríguez-Sotoet al. 2011). Esta propuesta considera al estado de Guerrero importante para identificar zonas específicas para el estudio y conservación del jaguar. Al ser Guerrero, uno de los estados mexicanos con menor número de áreas naturales protegidas (Bezaury-Creel & Gutiérrez 2009), este estudio aportará información para planear la conservación espacial a nivel regional, considerando diversas variables ambientales e incluyendo algunas actividades antropogénicas así como la persistencia de estas áreas al año 2024.
Existen varios métodos para modelar la distribución potencial de las especies (Guisan & Zimmermann 2000) y su precisión ha sido ampliamente evaluada (Segurado & Araujo 2004, Elithet al. 2006, Phillipset al. 2006). El algoritmo de máxima entropía (MaxEnt) ha demostrado ser robusto en comparación con otros métodos (Elithet al. 2006), además es estable al utilizar un número reducido de registros (Hernandezet al. 2006, Wiszet al. 2008).
Materiales y métodos
Área de estudio: El estado de Guerrero se ubica en el sureste de México (16°17’-18°59’ N and 98°04’ - 102°10’ O), con una extensión territorial de 63 796km2 (3.3% del país). Presenta altitudes que van desde el nivel del mar hasta más de 3 500msnm (SEMAREN 2007). Se pueden distinguir cinco unidades geomorfológicas básicas: la Sierra Madre del Sur, la cuenca alta del Río Balsas, la Faja neovolcánica transversa, la Costa del Pacífico y los manglares mesoamericanos del norte Pacífico (Olsonet al. 2001).
De acuerdo con Velázquezet al. (2002), los principales tipos de vegetación y usos de suelo son: selva baja caducifolia (31.04%), agricultura (17.16%), pastizales inducidos (15.73%) y asentamientos humanos (0.37%).
Los registros de presencia de jaguar, se obtuvieron a través de tres vías: a) Revisión de literatura científica actualizada (Rodríguez- Sotoet al. 2011), b) Consulta de bases de datos electrónicas como Global Biodiversity Information Facility (GBIF), c) Trabajo de campo, buscando evidencias como rastros (huellas y excrementos), pieles o avistamientos. Para el caso de los rastros se consideraron los criterios propuestos por Aranda (1996) y en el caso de los excrementos, estos se compararon con muestras de animales cautivos (Monroy-Vilchiset al. 2009). Sólo se consideraron registros a partir de 1990 con referencias geográficas precisas.
Para realizar los modelos de distribución se utilizaron 20 variables (Cuadro 1) que comprenden ocho bioclimáticas, derivadas de datos mensuales de precipitación y temperatura (Hijmanset al. 2005, Worldclim 2006), 10 variables de cobertura vegetal (Velázquezet al. 2002) y dos variables topográficas: altitud (www.worldclim.org) y pendiente, calculada a partir de la capa de altitud con el módulo de SLOPE del programa Idrisi Taiga. Todas las variables fueron ajustadas a un sistema geográfico de latitud-longitud, con una resolución de 1km2. Debido a que en el Estado de Guerrero se ha evidenciado una disminución en el crecimiento de la población humana de 1990-2000 (CONAPO 2004), sólo se consideraron los niveles de actividad humana sobre los mapas finales. Se modeló la distribución potencial actual y se realizó una predicción para el año 2024, debido a que existen 24 años de diferencia entre las capas que se usaron para realizar los modelos (1976 y 2000). Las variables climáticas del 2024 se representaron considerando un escenario de cambio climático moderado (Worldclim 2006). El mapa de tipo de vegetación y uso de suelo para el 2024 (b) se calculó con el módulo Land Change Modeler de Idrisi Taiga. Para esto se usaron como base los mapas de vegetación y uso del suelo de México de los años 1976 y 2000 (a) para proyectar los cambios en 2024, y se consideraron siete variables: altitud, pendiente, distancias a poblaciones humanas rurales, distancias a los asentamientos humanos y agricultura (Eastman 2009).
Para estimar la distribución potencial de P. onca para 2000 y 2024, se utilizó la versión 3.2 de MaxEnt (http://www.cs.princeton. edu/~schapire/maxent/). Este método estima la distribución de probabilidad de máxima entropía (es decir, la más cercana a la uniformidad), sujeta a la condición de que el valor esperado de cada variable ambiental, según esta distribución, coincide con su media empírica (Phillips et al. 2006). MaxEnt permite hacer predicciones en condiciones diferentes (climáticas, geográficas, entre otras), proyectando los valores de los datos del estado inicial, en este caso las condiciones en las que se da el jaguar en el hábitat potencial del 2000 sobre el nuevo contexto, clima y coberturas vegetales del 2024. Se mantuvieron los parámetros establecidos por el programa umbral de convergencia=105, iteraciones máximas=500, valor β de regularización=auto, sugeridos por Phillips et al. (2006), excepto el porcentaje utilizado para la evaluación del modelo que se modificó al 25% de los puntos; además se utilizó la prueba de Jackniffe para estimar la importancia de las variables.
Fueron considerados como modelos robustos aquellos con valores de área bajo la curva mayores a 0.85 (Marmion et al. 2009). El modelo potencial de distribución lo generamos a partir de un mapa binario de presenciaausencia, donde el valor del décimo percentil se usó como umbral de corte (Pearson et al. 2007, Tinco et al. 2009). Finalmente, en ambas predicciones (2000 y 2024) se combinaron las coberturas vegetales correspondientes, para estimar el porcentaje de estas en las áreas potenciales del jaguar.
La no persistencia del hábitat se asoció a la pérdida de hábitat y/o aumento de su fragmentación. Para esto, se midió y comparó el área total del hábitat potencial y el número de parches entre los años 2000 y 2024, se utilizó el módulo de AREA de Idrisi Taiga. La significancia de las diferencias en la pérdida del hábitat potencial y su fragmentación (número de parches) se evaluó a través de una prueba de x2.
Realizamos una evaluación del riesgo antropogénico (cacería), con base en las vías de acceso (CONABIO 2008), que se presenta en el hábitat potencial de P. onca del año 2000. Sobre este, se colocaron las vías de acceso (autopistas, carreteras y caminos), y en estas se aplicaron buffers de 10 y 5km para calcular tres niveles de riesgo de acuerdo con Thorn et al. (2009), quien propone que 10km son una estimación conservadora de la distancia que puede caminar una persona desde puntos de acceso humanos (caminos y carreteras), por lo tanto más allá de esta distancia se considera como riesgo bajo. Para el caso de carreteras rurales se modificó la distancia a 5km, debido a que varias de estas vías en las montañas del estado se encuentran abandonadas (Cuadro 2).
Posterior a la clasificación del hábitat idóneo del 2000, se identificaron las zonas catalogadas con un criterio bajo de amenaza que presentarán 900km2 de extensión mínima para conservar una población viable de jaguar (Rodríguez-Soto et al. 2011). Finalmente, con la intensión de evidenciar la cantidad de otras especies, que tuvieran alguna categoría de riesgo (IUCN 2009), se protegerían con las mismas áreas seleccionadas para el jaguar, sobrepusimos la distribución de estas especies con el modelo del 2000.
Resultados
Se obtuvieron 39 registros (34 de trabajo de campo, cuatro de literatura científica y uno de bases de datos) para realizar los modelos de distribución potencial, y se estimó que 18 361km2 (29%) del estado, presenta hábitat potencial para el jaguar (Fig. 1A). El hábitat de P. onca incluyó principalmente las regiones biogeográficas de la Sierra Madre del Sur y la Costa del Pacífico. Este sitio, se caracteriza por el bajo porcentaje de cobertura de agricultura y pastizal, una variación estacional de la temperatura 18°C-25°C, con una precipitación máxima de 620mm y pendientes mayores a los 10°, que origina un bosque mesófilo importante. Finalmente, este modelo tiene alta capacidad de predecir el comportamiento de los datos con base en el valor del área bajo la curva (ABC=0.874). El hábitat potencial del jaguar se caracteriza por presentar las coberturas vegetales de bosque templado (56%) y selva baja caducifolia (35%); dentro del bosque templado, el bosque de coníferas y latifoliadas ocupa el 34%.
Para el 2000 el Estado de Guerrero presenta una extensión de 18 361km2 de hábitat potencial de jaguar, extensión que se reduciría 16 240km2 para el 2024, que representa una pérdida de hábitat significativa (x2=23.9, g.l.=1, p<0.001) en 24 años. Por otra parte, mientras que el número de parches del hábitat en el 2000 fue de 153, para el 2024 aumenta a 183; este incremento no presentó diferencias estadísticamente significativas (x2=1.68, g.l.=1, p>0.01). Aunque no aumenta significativamente el número de parches en el 2024, la zona del sur-este del estado se vería más afectada por este hecho (Fig. 1A y B).
El 45.75% del hábitat de P. onca, principalmente ubicado en la Sierra Madre del Sur (16°41’ - 17°24’ N and 99°58’ - 99°24’ O), observó un riesgo bajo de actividad humana, mientras que el 33.60%, que presenta un riesgo alto se ubica hacia el sur-este (16°31’ - 16°59’ N and 99°4’ - 98°5’ O). Al considerar la extensión de 900km2 mencionada por Rodríguez- Soto et al. (2011) junto con el criterio del riesgo antropogénico bajo, se identificó un área en el centro-oeste del Estado con extensión de 7 900km2, como prioritaria para la conservación de P. onca (Fig. 2). Potencialmente, esta zona, además podría proteger alrededor de 237 especies de mamíferos, reptiles y anfibios, que actualmente se encuentran bajo alguna categoría de riesgo (UICN 2009).
Discusión
El estado de Guerrero, históricamente ha sido ambientalmente poco estudiado debido a la problemática social que lo ha enmarcado (presencia de grupos armados). Con respecto aP. onca en particular, se ha evidenciado por varios autores, la imperante necesidad de generar información sobre la presencia y distribución de esta especie en el Estado, ya que es fundamental para estructurar estrategias de conservación, y de conectar poblaciones reproductivas del jaguar identificadas en la costa norte y sur del Pacífico (Sandersonet al. 2002, Rabinowitz & Zeller 2010, Rodríguez- Sotoet al. 2011), que podrían quedar separadas (Rodríguez-Sotoet al. 2011).
Las actividades agrícolas y pecuarias, realizadas a la fecha, han reducido y fragmentado el hábitat del jaguar y de sus presas a lo largo de su distribución (Sunquist & Sunquist 2001). El pastizal inducido con cortas extensiones también ha sido mencionado como una de las coberturas que usa el jaguar para desplazarse (Brown & López-González 2001), estan asociadas con la actividad ganadera y por ende conflictos con los ganaderos (Rosas-Rosaset al. 2010) y muertes del jaguar.
La variación moderada en la estacionalidad de la temperatura es importante ya que determina la disponibilidad de los recursos y la productividad primaria (Badgley & Fox 2000). Por lo anterior, zonas con baja variación presentan mayor disponibilidad de recursos (pastos y herbívoros), en comparación con otras zonas con estacionalidad marcada, donde se pueden ver mayormente afectadas las densidades poblacionales deP. onca (Rabinowitz 1999). Recientemente se estimó para México, que la biomasa de los artiodáctilos, grupo que reúne a unas de las principales presas del jaguar (Rosas-Rosaset al. 2008), aumenta en zonas con precipitaciones que van de 500-1 000mm ya que permiten alta productividad primaria (Mandujano & Naranjo 2010). La precipitación es un factor crítico que regula la productividad del ecosistema (Svoray & Karnieli 2010), según los valores de porcentaje de precipitación, los cuales reflejan la productividad primaria, esta zona presenta áreas con vegetación densa y pendientes pronunciadas, lugares menos perturbados que proveen refugio a este felino (Monroy-Vilchiset al. 2008, Monroy-Vilchiset al. 2009). Las características anteriormente mencionadas además de la temperatura y precipitación favorables se presentan en la zona ubicada como hábitat potencial del jaguar.
En la latitud de Guerrero, las coberturas densas y tropicales como hábitat deP. onca han sido importantes para este felino (Ortega- Huerta & Medley 1999, Núñezet al. 2002, Valdez et al. 2002, Rodríguez- Sotoet al. 2011) por ser zonas donde la especie puede alimentarse y refugiarse. Por otro lado, la presencia del felino en condiciones templadas en esta latitud ha sido considerada como atípica (Monroy- Vilchiset al. 2008), pero debido a los recientes hallazgos de esta especie en dichas zonas (Rodríguez-Sotoet al. 2011), estas coberturas de bosque necesitan más estudios con respecto a la presencia del jaguar y su ecología, ya que aunque cada vez son más frecuentes los registros en estas zonas podrían no ser las mejores para el jaguar, aunque en otras latitudes no es raro encontrar a esta especie en sabanas y páramos y ambientes templados. En Guerrero, la selva caducifolia es una de las coberturas más afectadas por la expansión de la agricultura; entre los años 1976-2000 se perdió aproximadamente el 10% de su extensión original (SEMAREN 2007). Por lo que la reducción en el hábitat potencial entre los años 2000-2024, se puede deber principalmente al aumento de 9.2% de las zonas de actividad humana. Este aumento en las zonas agrícolas afecta principalmente la selva caducifolia, reduciéndose en 6% su extensión original. Aunque el número de parches no varió significativamente entre el 2000-2024, si existió una reducción en la extensión de los mismos, principalmente hacia las zonas donde el riesgo de actividad humana es mayor, es decir cerca de las carreteras y poblados, puntos de acceso humano que permiten la extracción de los recursos naturales (Thornet al. 2009). Es conveniente identificar si existen conflictos ganaderos con el jaguar, con el fin de desarrollar planes que eviten la depredación del ganado, además de actividades que minimicen la ampliación de la frontera agrícola (Hoogesteijnet al. 2002).
El área que se encuentra hacia el sur-este del estado entre las coordenadas: 16°41’ - 17°24’ N and 99° 8’ - 99°24’ W, es la zona más vulnerable, debido tanto a la reducción del hábitat, como por aumento en el número de parches. Además, es de gran importancia por su ubicación. Aunque presenta áreas menores a 900km2 que no podrían soportar una población de jaguar, pueden ser utilizados por la especie para descansar o alimentarse, aumentando la habilidad de los individuos para desplazarse (Rabinowitz & Zeller 2010). Esta zona es prioritaria para comunicar a las poblaciones deP. onca de Guerrero, con las de Oaxaca, en donde es necesario realizar un análisis de fragmentación más detallado, junto con análisis de riesgo, a una escala espacial más fina, para así poder conservar una de las zonas identificadas como la más vulnerable dentro del hábitat del jaguar en Guerrero.
En el centro del estado, el riesgo de actividad humana es bajo, y se encuentra el área menos perturbada y estable. Esto puede deberse principalmente a la topografía tan compleja, con pendientes pronunciadas que dificultan el acceso a los seres humanos. Adicionalmente, también podría originarse a la histórica presencia de uno de los grupos armados más antiguos del país, el cual no ha facilitado el crecimiento urbano y por lo tanto expansión de la frontera agrícola, esta sería una situación similar a la de la cordillera central de los Andes Colombianos (Dávalos 2001).
Las áreas con diversas extensiones para proteger al jaguar pueden ser utilizadas en conjunto como red de reservas para la conservación de la especie (Weber & Rabinowitz 1996). Loyolaet al. (2008), creen muy importante crear reservas extensas, en lugares que alberguen a carnívoros de talla grande, ya que consideran que la fragmentación del bosque incrementa la sensibilidad a la presión por cacería a poblaciones de estos vertebrados. Este estudio propone una zona prioritaria para la conservación del jaguar que considera principalmente la Sierra Madre del Sur, que además presenta persistencia al 2024. Esta eco-región ha sido catalogada clave para la conservación de especies endémicas y en peligro de extinción (Loyolaet al. 2009). Además, fortalece la presencia de la Región Terrestre Prioritaria Sierra Madre del Sur de Guerrero, la cual se caracteriza por ser una región de alto endemismo y riqueza en todos los grupos de vertebrados (Arriagaet al. 2000), principalmente en aves (Koleffet al. 2008). Es una zona de captación de agua muy importante para la zona urbana costera y la cuenca del Balsas. Debido a su integridad biológica y continuidad en vegetación natural, ha sido considerada como corredor biológico importante, pero carece de áreas bajo algún tipo de protección (Arriagaet al. 2000) por lo que se propone a la zona como área natural para la protección del jaguar y como apoyo para la conservación de los corredores del jaguar en Latinoamérica (Rabinowitz & Zeller 2010).
Agradecimientos
Agradecemos al pueblo mexicano por financiar este estudio a través de la Universidad Autónoma del Estado de México con los proyectos FE014/2007-2009; del CONACYT con el proyecto 101254 y con la beca 217650/269863 y el PROMEP con el proyecto 103.5/10/0942. A Fernando Ruiz, por facilitarnos algunos registros de campo, a Clarita Rodríguez-Soto y Crystian Sadiel Venegas por su asesoría para realizar los modelos y a tres revisores anónimos por sus omentarios, así como Daisy Arroyo M., quienes fortalecieron la primera versión del manuscrito.
Referencias
Anderson, R.P. & E. Martínez-Meyer. 2004. Modeling species’ geographic distributions for conservation assessments: an implementation with the spiny pocket mice (Heteromys) of Ecuador. Biol. Conserv. 116:
Angela P. Cuervo-Robayo1* & Octavio Monroy-Vilchis1
*Dirección para correspondencia
Abstract
Studies about the permanence of natural protected areas are important, because they contribute to the promotion of the conservation target and to optimize economical and human resources of specific areas. Although there are no natural protected areas in Guerrero, it has suitable habitat for the jaguar, a common species used for planning and management of conservation areas. Since, there is actual evidence that environmental and anthropogenic variables may modify vertebrate species distribution with time, in this study we predicted the potential distribution ofPanthera onca using MaxEnt for this Southeastern region. In addition, we made a projection considering the effect of a moderate climate change scenario, to evaluate the stability of the conservation area for a period of 24 years. Furthermore, we applied three threat scenarios for the actual prediction to define conservation priorities areas. In our results, we have found that 18 361Km2 (29%) of this state has a permanent suitable habitat for jaguar conservation in the Sierra Madre del Sur and Pacific coast, with a possible loss of 2 000km2 in 24 years. This habitat is characterized by a 56% of temperate forest (mainly conifers and hardwoods 34%), and 35% of tropical deciduous forest. With the projections, the Southeastern region resulted with the higher anthropogenic impacts, while at the same time, an area of 7 900km2 in the Central-Western state was determined as a priority for conservation. To assure jaguar conservation, we propose the inclusion of this new conservation area, which is located in the Sierra Madre del Sur, with which we may potentially preserve other 250 species of threatened vertebrates. This way, the suggested habitat conservation may represent a local effort in Guerrero and will strengthen the biological corridor network forP. onca protection in Latin America.
Key words: Guerrero, MaxEnt, natural protected areas, Panthera onca.
Resumen
Guerrero se caracteriza por presentar extensiones considerables y adecuadas de hábitat para el jaguar, pero carece de áreas naturales protegidas. Son importantes los estudios sobre la persistencia de las áreas naturales protegidas debido a que ofrecen escenarios geográficos con mayor certidumbre de cumplir con el objetivo de la conservación biológica a largo plazo y con la optimización de recursos humanos y económicos. Existe evidencia de que variables ambientales y antropogénicas modifican la distribución de muchas especies de vertebrados, por lo que es necesario incluir estas variables como criterio en la selección de reservas. Se estimó la distribución potencial del jaguar utilizando MAxENT, misma que se uso como criterio para proponer áreas naturales protegidas en el Estado. Se realizó una proyección en el futuro para considerar el efecto de un escenario moderado de cambio climático y así poder proponer una zona de conservación que sea estable en un periodo de 24 años. También se aplicaron tres criterios de riesgo en la predicción actual para definir prioridades de conservación. Se determino que el 29% del estado es hábitat idóneo para el jaguar y será persistente en el futuro. Se propone al área ubicada en la Sierra Madre del Sur para la conservación deP. oncay potencialmente 250 especies de vertebrados amenazados ante la UICN. Conservar el hábitat deP. oncaen Guerrero fortalecerá la red de corredores para la conservación del jaguar en Latinoamérica.
Palabras clave:áreas naturales protegidas, Guerrero, MaxEnt, Panthera onca.
Los estudios enfocados en la persistencia de las áreas naturales protegidas son importantes debido a que ofrecen escenarios geográficos con mayor certidumbre de cumplir con el objetivo de la conservación biológica a largo plazo y con la optimización de recursos humanos y económicos. Actualmente, existen pocos estudios enfocados a la persistencia temporal de las áreas naturales protegidas, se ha estimado que entre 6-11% de las especies de plantas de Europa se perderán de las reservas naturales en los próximos 50 años (Araújo et al. 2004). Es necesario identificar y proponer zonas de conservación persistentes espacial y temporalmente, ya que parámetros ambientales como temperatura, precipitación así como coberturas vegetales y actividades antrópogénicas están cambiando y esto modifica la distribución de algunas especies (Margules & Preseey 2000, Araújo et al. 2004, Araújoet al. 2011).
En el caso del jaguar (Panthera onca) se tiene documentado el efecto en su distribución de algunas actividades antrópicas como la fragmentación, carreteras y poblados principalmente (Zarza et al. 2007, Conde et al. 2010, Colcheroet al. 2011). Debido a sus características ecológicas es una especie utilizada en la planeación y manejo de áreas naturales protegidas (Miller & Rabinowitz 2002). Esta especie se encuentra amenazada principalmente por la pérdida y/o fragmentación del hábitat que junto con su cacería y la de sus presas, ha generado una disminución drástica en su distribución y poblaciones (Sandersonet al. 2002, Rabinowitz & Zeller 2010, Rodríguez- Soto et al. 2011), de tal manera que, en México, se encuentra en peligro de extinción (SEMARNAT 2010), a nivel mundial está casi amenazada (UICN 2009) y su comercialización está prohibida por CITES (UNEP-WCMC 2005). Aunado a esto, la FAO (2001), informó en México tasas de deforestación de 631 000ha/ año entre 1990-2000, esto ha contribuido a la disminución del hábitat del jaguar ya que se estima que para México sólo el 16% del territorio es hábitat potencial para esta especie (Rodríguez-Sotoet al. 2011).
En varias regiones de México se han aportado nuevos datos ecológicos sobreP. onca(Grigioneet al. 2009, Monroy-Vilchiset al. 2009, Rosas-Rosaset al. 2010), así como estudios sobre su distribución espacial y su relación con coberturas vegetales (Aranda 1996, López-González & Brown 2002, Rosas-Rosas & López-Soto 2002, Grigioneet al. 2009), estos son limitados, ya que no consideran otras variables ambientales que pueden modificar la distribución de la especie. Actualmente, se han desarrollado diferentes métodos que incluyen diversos tipos de variables (ambientales, biológicas y antrópogénicas), que permiten conocer con mayor precisión los factores que limitan la distribución de las especies. Estos métodos, a través del análisis espacial han contribuido para establecer planes de conservación a diferentes escalas (Peterson & Vieglais 2001, Araújoet al. 2002, Ferrier 2002, Anderson & Martínez- Meyer 2004, Grahamet al. 2006, Araújoet al. 2008, Thornet al. 2009). Recientemente, en México se han propuesto diversas zonas para la conservación del jaguar a través de metodologías robustas de modelación (Rodríguez-Sotoet al. 2011). Esta propuesta considera al estado de Guerrero importante para identificar zonas específicas para el estudio y conservación del jaguar. Al ser Guerrero, uno de los estados mexicanos con menor número de áreas naturales protegidas (Bezaury-Creel & Gutiérrez 2009), este estudio aportará información para planear la conservación espacial a nivel regional, considerando diversas variables ambientales e incluyendo algunas actividades antropogénicas así como la persistencia de estas áreas al año 2024.
Existen varios métodos para modelar la distribución potencial de las especies (Guisan & Zimmermann 2000) y su precisión ha sido ampliamente evaluada (Segurado & Araujo 2004, Elithet al. 2006, Phillipset al. 2006). El algoritmo de máxima entropía (MaxEnt) ha demostrado ser robusto en comparación con otros métodos (Elithet al. 2006), además es estable al utilizar un número reducido de registros (Hernandezet al. 2006, Wiszet al. 2008).
Materiales y métodos
Área de estudio: El estado de Guerrero se ubica en el sureste de México (16°17’-18°59’ N and 98°04’ - 102°10’ O), con una extensión territorial de 63 796km2 (3.3% del país). Presenta altitudes que van desde el nivel del mar hasta más de 3 500msnm (SEMAREN 2007). Se pueden distinguir cinco unidades geomorfológicas básicas: la Sierra Madre del Sur, la cuenca alta del Río Balsas, la Faja neovolcánica transversa, la Costa del Pacífico y los manglares mesoamericanos del norte Pacífico (Olsonet al. 2001).
De acuerdo con Velázquezet al. (2002), los principales tipos de vegetación y usos de suelo son: selva baja caducifolia (31.04%), agricultura (17.16%), pastizales inducidos (15.73%) y asentamientos humanos (0.37%).
Los registros de presencia de jaguar, se obtuvieron a través de tres vías: a) Revisión de literatura científica actualizada (Rodríguez- Sotoet al. 2011), b) Consulta de bases de datos electrónicas como Global Biodiversity Information Facility (GBIF), c) Trabajo de campo, buscando evidencias como rastros (huellas y excrementos), pieles o avistamientos. Para el caso de los rastros se consideraron los criterios propuestos por Aranda (1996) y en el caso de los excrementos, estos se compararon con muestras de animales cautivos (Monroy-Vilchiset al. 2009). Sólo se consideraron registros a partir de 1990 con referencias geográficas precisas.
Para realizar los modelos de distribución se utilizaron 20 variables (Cuadro 1) que comprenden ocho bioclimáticas, derivadas de datos mensuales de precipitación y temperatura (Hijmanset al. 2005, Worldclim 2006), 10 variables de cobertura vegetal (Velázquezet al. 2002) y dos variables topográficas: altitud (www.worldclim.org) y pendiente, calculada a partir de la capa de altitud con el módulo de SLOPE del programa Idrisi Taiga. Todas las variables fueron ajustadas a un sistema geográfico de latitud-longitud, con una resolución de 1km2. Debido a que en el Estado de Guerrero se ha evidenciado una disminución en el crecimiento de la población humana de 1990-2000 (CONAPO 2004), sólo se consideraron los niveles de actividad humana sobre los mapas finales. Se modeló la distribución potencial actual y se realizó una predicción para el año 2024, debido a que existen 24 años de diferencia entre las capas que se usaron para realizar los modelos (1976 y 2000). Las variables climáticas del 2024 se representaron considerando un escenario de cambio climático moderado (Worldclim 2006). El mapa de tipo de vegetación y uso de suelo para el 2024 (b) se calculó con el módulo Land Change Modeler de Idrisi Taiga. Para esto se usaron como base los mapas de vegetación y uso del suelo de México de los años 1976 y 2000 (a) para proyectar los cambios en 2024, y se consideraron siete variables: altitud, pendiente, distancias a poblaciones humanas rurales, distancias a los asentamientos humanos y agricultura (Eastman 2009).
Para estimar la distribución potencial de P. onca para 2000 y 2024, se utilizó la versión 3.2 de MaxEnt (http://www.cs.princeton. edu/~schapire/maxent/). Este método estima la distribución de probabilidad de máxima entropía (es decir, la más cercana a la uniformidad), sujeta a la condición de que el valor esperado de cada variable ambiental, según esta distribución, coincide con su media empírica (Phillips et al. 2006). MaxEnt permite hacer predicciones en condiciones diferentes (climáticas, geográficas, entre otras), proyectando los valores de los datos del estado inicial, en este caso las condiciones en las que se da el jaguar en el hábitat potencial del 2000 sobre el nuevo contexto, clima y coberturas vegetales del 2024. Se mantuvieron los parámetros establecidos por el programa umbral de convergencia=105, iteraciones máximas=500, valor β de regularización=auto, sugeridos por Phillips et al. (2006), excepto el porcentaje utilizado para la evaluación del modelo que se modificó al 25% de los puntos; además se utilizó la prueba de Jackniffe para estimar la importancia de las variables.
Fueron considerados como modelos robustos aquellos con valores de área bajo la curva mayores a 0.85 (Marmion et al. 2009). El modelo potencial de distribución lo generamos a partir de un mapa binario de presenciaausencia, donde el valor del décimo percentil se usó como umbral de corte (Pearson et al. 2007, Tinco et al. 2009). Finalmente, en ambas predicciones (2000 y 2024) se combinaron las coberturas vegetales correspondientes, para estimar el porcentaje de estas en las áreas potenciales del jaguar.
La no persistencia del hábitat se asoció a la pérdida de hábitat y/o aumento de su fragmentación. Para esto, se midió y comparó el área total del hábitat potencial y el número de parches entre los años 2000 y 2024, se utilizó el módulo de AREA de Idrisi Taiga. La significancia de las diferencias en la pérdida del hábitat potencial y su fragmentación (número de parches) se evaluó a través de una prueba de x2.
Realizamos una evaluación del riesgo antropogénico (cacería), con base en las vías de acceso (CONABIO 2008), que se presenta en el hábitat potencial de P. onca del año 2000. Sobre este, se colocaron las vías de acceso (autopistas, carreteras y caminos), y en estas se aplicaron buffers de 10 y 5km para calcular tres niveles de riesgo de acuerdo con Thorn et al. (2009), quien propone que 10km son una estimación conservadora de la distancia que puede caminar una persona desde puntos de acceso humanos (caminos y carreteras), por lo tanto más allá de esta distancia se considera como riesgo bajo. Para el caso de carreteras rurales se modificó la distancia a 5km, debido a que varias de estas vías en las montañas del estado se encuentran abandonadas (Cuadro 2).
Posterior a la clasificación del hábitat idóneo del 2000, se identificaron las zonas catalogadas con un criterio bajo de amenaza que presentarán 900km2 de extensión mínima para conservar una población viable de jaguar (Rodríguez-Soto et al. 2011). Finalmente, con la intensión de evidenciar la cantidad de otras especies, que tuvieran alguna categoría de riesgo (IUCN 2009), se protegerían con las mismas áreas seleccionadas para el jaguar, sobrepusimos la distribución de estas especies con el modelo del 2000.
Resultados
Se obtuvieron 39 registros (34 de trabajo de campo, cuatro de literatura científica y uno de bases de datos) para realizar los modelos de distribución potencial, y se estimó que 18 361km2 (29%) del estado, presenta hábitat potencial para el jaguar (Fig. 1A). El hábitat de P. onca incluyó principalmente las regiones biogeográficas de la Sierra Madre del Sur y la Costa del Pacífico. Este sitio, se caracteriza por el bajo porcentaje de cobertura de agricultura y pastizal, una variación estacional de la temperatura 18°C-25°C, con una precipitación máxima de 620mm y pendientes mayores a los 10°, que origina un bosque mesófilo importante. Finalmente, este modelo tiene alta capacidad de predecir el comportamiento de los datos con base en el valor del área bajo la curva (ABC=0.874). El hábitat potencial del jaguar se caracteriza por presentar las coberturas vegetales de bosque templado (56%) y selva baja caducifolia (35%); dentro del bosque templado, el bosque de coníferas y latifoliadas ocupa el 34%.
Para el 2000 el Estado de Guerrero presenta una extensión de 18 361km2 de hábitat potencial de jaguar, extensión que se reduciría 16 240km2 para el 2024, que representa una pérdida de hábitat significativa (x2=23.9, g.l.=1, p<0.001) en 24 años. Por otra parte, mientras que el número de parches del hábitat en el 2000 fue de 153, para el 2024 aumenta a 183; este incremento no presentó diferencias estadísticamente significativas (x2=1.68, g.l.=1, p>0.01). Aunque no aumenta significativamente el número de parches en el 2024, la zona del sur-este del estado se vería más afectada por este hecho (Fig. 1A y B).
El 45.75% del hábitat de P. onca, principalmente ubicado en la Sierra Madre del Sur (16°41’ - 17°24’ N and 99°58’ - 99°24’ O), observó un riesgo bajo de actividad humana, mientras que el 33.60%, que presenta un riesgo alto se ubica hacia el sur-este (16°31’ - 16°59’ N and 99°4’ - 98°5’ O). Al considerar la extensión de 900km2 mencionada por Rodríguez- Soto et al. (2011) junto con el criterio del riesgo antropogénico bajo, se identificó un área en el centro-oeste del Estado con extensión de 7 900km2, como prioritaria para la conservación de P. onca (Fig. 2). Potencialmente, esta zona, además podría proteger alrededor de 237 especies de mamíferos, reptiles y anfibios, que actualmente se encuentran bajo alguna categoría de riesgo (UICN 2009).
Discusión
El estado de Guerrero, históricamente ha sido ambientalmente poco estudiado debido a la problemática social que lo ha enmarcado (presencia de grupos armados). Con respecto aP. onca en particular, se ha evidenciado por varios autores, la imperante necesidad de generar información sobre la presencia y distribución de esta especie en el Estado, ya que es fundamental para estructurar estrategias de conservación, y de conectar poblaciones reproductivas del jaguar identificadas en la costa norte y sur del Pacífico (Sandersonet al. 2002, Rabinowitz & Zeller 2010, Rodríguez- Sotoet al. 2011), que podrían quedar separadas (Rodríguez-Sotoet al. 2011).
Las actividades agrícolas y pecuarias, realizadas a la fecha, han reducido y fragmentado el hábitat del jaguar y de sus presas a lo largo de su distribución (Sunquist & Sunquist 2001). El pastizal inducido con cortas extensiones también ha sido mencionado como una de las coberturas que usa el jaguar para desplazarse (Brown & López-González 2001), estan asociadas con la actividad ganadera y por ende conflictos con los ganaderos (Rosas-Rosaset al. 2010) y muertes del jaguar.
La variación moderada en la estacionalidad de la temperatura es importante ya que determina la disponibilidad de los recursos y la productividad primaria (Badgley & Fox 2000). Por lo anterior, zonas con baja variación presentan mayor disponibilidad de recursos (pastos y herbívoros), en comparación con otras zonas con estacionalidad marcada, donde se pueden ver mayormente afectadas las densidades poblacionales deP. onca (Rabinowitz 1999). Recientemente se estimó para México, que la biomasa de los artiodáctilos, grupo que reúne a unas de las principales presas del jaguar (Rosas-Rosaset al. 2008), aumenta en zonas con precipitaciones que van de 500-1 000mm ya que permiten alta productividad primaria (Mandujano & Naranjo 2010). La precipitación es un factor crítico que regula la productividad del ecosistema (Svoray & Karnieli 2010), según los valores de porcentaje de precipitación, los cuales reflejan la productividad primaria, esta zona presenta áreas con vegetación densa y pendientes pronunciadas, lugares menos perturbados que proveen refugio a este felino (Monroy-Vilchiset al. 2008, Monroy-Vilchiset al. 2009). Las características anteriormente mencionadas además de la temperatura y precipitación favorables se presentan en la zona ubicada como hábitat potencial del jaguar.
En la latitud de Guerrero, las coberturas densas y tropicales como hábitat deP. onca han sido importantes para este felino (Ortega- Huerta & Medley 1999, Núñezet al. 2002, Valdez et al. 2002, Rodríguez- Sotoet al. 2011) por ser zonas donde la especie puede alimentarse y refugiarse. Por otro lado, la presencia del felino en condiciones templadas en esta latitud ha sido considerada como atípica (Monroy- Vilchiset al. 2008), pero debido a los recientes hallazgos de esta especie en dichas zonas (Rodríguez-Sotoet al. 2011), estas coberturas de bosque necesitan más estudios con respecto a la presencia del jaguar y su ecología, ya que aunque cada vez son más frecuentes los registros en estas zonas podrían no ser las mejores para el jaguar, aunque en otras latitudes no es raro encontrar a esta especie en sabanas y páramos y ambientes templados. En Guerrero, la selva caducifolia es una de las coberturas más afectadas por la expansión de la agricultura; entre los años 1976-2000 se perdió aproximadamente el 10% de su extensión original (SEMAREN 2007). Por lo que la reducción en el hábitat potencial entre los años 2000-2024, se puede deber principalmente al aumento de 9.2% de las zonas de actividad humana. Este aumento en las zonas agrícolas afecta principalmente la selva caducifolia, reduciéndose en 6% su extensión original. Aunque el número de parches no varió significativamente entre el 2000-2024, si existió una reducción en la extensión de los mismos, principalmente hacia las zonas donde el riesgo de actividad humana es mayor, es decir cerca de las carreteras y poblados, puntos de acceso humano que permiten la extracción de los recursos naturales (Thornet al. 2009). Es conveniente identificar si existen conflictos ganaderos con el jaguar, con el fin de desarrollar planes que eviten la depredación del ganado, además de actividades que minimicen la ampliación de la frontera agrícola (Hoogesteijnet al. 2002).
El área que se encuentra hacia el sur-este del estado entre las coordenadas: 16°41’ - 17°24’ N and 99° 8’ - 99°24’ W, es la zona más vulnerable, debido tanto a la reducción del hábitat, como por aumento en el número de parches. Además, es de gran importancia por su ubicación. Aunque presenta áreas menores a 900km2 que no podrían soportar una población de jaguar, pueden ser utilizados por la especie para descansar o alimentarse, aumentando la habilidad de los individuos para desplazarse (Rabinowitz & Zeller 2010). Esta zona es prioritaria para comunicar a las poblaciones deP. onca de Guerrero, con las de Oaxaca, en donde es necesario realizar un análisis de fragmentación más detallado, junto con análisis de riesgo, a una escala espacial más fina, para así poder conservar una de las zonas identificadas como la más vulnerable dentro del hábitat del jaguar en Guerrero.
En el centro del estado, el riesgo de actividad humana es bajo, y se encuentra el área menos perturbada y estable. Esto puede deberse principalmente a la topografía tan compleja, con pendientes pronunciadas que dificultan el acceso a los seres humanos. Adicionalmente, también podría originarse a la histórica presencia de uno de los grupos armados más antiguos del país, el cual no ha facilitado el crecimiento urbano y por lo tanto expansión de la frontera agrícola, esta sería una situación similar a la de la cordillera central de los Andes Colombianos (Dávalos 2001).
Las áreas con diversas extensiones para proteger al jaguar pueden ser utilizadas en conjunto como red de reservas para la conservación de la especie (Weber & Rabinowitz 1996). Loyolaet al. (2008), creen muy importante crear reservas extensas, en lugares que alberguen a carnívoros de talla grande, ya que consideran que la fragmentación del bosque incrementa la sensibilidad a la presión por cacería a poblaciones de estos vertebrados. Este estudio propone una zona prioritaria para la conservación del jaguar que considera principalmente la Sierra Madre del Sur, que además presenta persistencia al 2024. Esta eco-región ha sido catalogada clave para la conservación de especies endémicas y en peligro de extinción (Loyolaet al. 2009). Además, fortalece la presencia de la Región Terrestre Prioritaria Sierra Madre del Sur de Guerrero, la cual se caracteriza por ser una región de alto endemismo y riqueza en todos los grupos de vertebrados (Arriagaet al. 2000), principalmente en aves (Koleffet al. 2008). Es una zona de captación de agua muy importante para la zona urbana costera y la cuenca del Balsas. Debido a su integridad biológica y continuidad en vegetación natural, ha sido considerada como corredor biológico importante, pero carece de áreas bajo algún tipo de protección (Arriagaet al. 2000) por lo que se propone a la zona como área natural para la protección del jaguar y como apoyo para la conservación de los corredores del jaguar en Latinoamérica (Rabinowitz & Zeller 2010).
Agradecimientos
Agradecemos al pueblo mexicano por financiar este estudio a través de la Universidad Autónoma del Estado de México con los proyectos FE014/2007-2009; del CONACYT con el proyecto 101254 y con la beca 217650/269863 y el PROMEP con el proyecto 103.5/10/0942. A Fernando Ruiz, por facilitarnos algunos registros de campo, a Clarita Rodríguez-Soto y Crystian Sadiel Venegas por su asesoría para realizar los modelos y a tres revisores anónimos por sus omentarios, así como Daisy Arroyo M., quienes fortalecieron la primera versión del manuscrito.
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*Correspondencia:
Angela P. Cuervo-Robayo:
Estación Biológica Sierra Nanchititla, Universidad Autónoma del Estado de México, Instituto Literario 100, Centro,
50000, Toluca, México.
omv@uaemex.mx
Octavio Monroy-Vilchis:
Estación Biológica Sierra Nanchititla, Universidad Autónoma del Estado de México, Instituto Literario 100, Centro,
50000, Toluca, México.
tavomonroyvilchis@gmail.com
1. Estación Biológica Sierra Nanchititla, Universidad Autónoma del Estado de México, Instituto Literario 100, Centro,
50000, Toluca, México; omv@uaemex.mx, tavomonroyvilchis@gmail.com
Recibido 01-VI-2011. Corregido 14-xII-2011. Aceptado 30-I-2012.
Fechas de Publicación
-
Publicación en esta colección
12 Dic 2012 -
Fecha del número
Set 2012
Histórico
-
Recibido
01 Jun 2011 -
Revisado
14 Dic 2011 -
Acepto
30 Ene 2012
