Factores físicos que influyen en las relaciones florísticas de los piñonares (Pinaceae) de San Luis Potosí, México

Physical factors influencing the floristic relationships of pinyon pine (Pinaceae) from San Luis Potosi, Mexico

Angélica Romero¹*, Mario Luna¹ & Edmundo García¹

*^{Dirección para correspondencia:}
Abstract

In plant communities, the species distribution patterns and their relationships with environmental factors are of central importance in ecology. In San Luis Potosi of Mexico, woodlands ofPinus cembroidesand P. johannisare sympatric, butP. cembroidestends to be located in South and Southwest slopes, in more disturbed sites; unlike, P. johannis, is mostly distributed in mesic areas, in North and Northeast slopes. The aim of this study was to analyze the influence of some physical factors on the floristic similarity of pinyon pineP. cembroides and P. johannis. The study area was located in the Sierra San Miguelito, San Luis Potosi, Mexico. We selected 40 sampling units spread over an area of 50km². In each unit, we laid out two 20m long lines perpendicular to each other, in which we recorded cover data of the plant species intercepted. We developed two data matrices, the first one including cover values of 91 species, and the second one, considering seven topographical, climatic, and solar radiation variables. We applied cluster analysis and ordination to explore the influence of environmental variables on the floristic differentiation of pinyon pine woodlands. Clustering showed six groups, the first three characterized byP. cembroides. The ordination showed that variance represented by the first three axes was 65.9%. Axis 1 was positively correlated with altitude and negatively with mean annual temperature; axes two and three, showed low correlation with the variables tested.P. cembroideswoodlands and accompanying flora tend to be located in lower altitude, higher mean annual temperature, and mainly in South-Southwestern slopes. In contrast, stands of P. johannis, mixed stands ofP. johannis-P. cembroides, and Quercus potosina, were usually founded in greater altitudes, mean annual temperature slightly lower, and North-Northeastern exposure. The sites of these monospecific and mixed woodlands with associated species, indicators of environmental variables, generates the pre-diagnosis of the situation of the communities and their condition, so that future actions can be planned in agreement with the natural balance of the ecosystem.

Key words:pinyon pine, flora, cluster, ordination, indicator species.

Resumen

El conocimiento de los patrones de distribución de especies en las comunidades vegetales y su relación con factores del medio es un objetivo fundamental en ecología. Las comunidades dePinus cembroidesy P. johanniscoexisten en diversas regiones de México, peroP. cembroidestiende a distribuirse en laderas de exposiciones sur y suroeste en sitios deteriorados, a diferencia deP. johannislocalizados en áreas mésicas en laderas con exposición norte y noreste. El objetivo de este trabajo fue analizar la influencia de algunos factores físicos en la semejanza florística de los piñonares deP. cembroidesyP. johannis.El área de estudio se ubica en la Sierra San Miguelito, San Luis Potosí, México. Se seleccionaron 40 unidades de muestreo, distribuidas en una superficie de 50km²; en cada una se trazaron dos líneas de 20m perpendiculares entre sí, donde se registró la cobertura de los individuos interceptados. Se elaboraron dos tipos de matrices de datos: la primera con los valores de cobertura de 91 especies y la segunda, con siete variables topográficas, climáticas y de incidencia solar. Se aplicaron análisis de agrupamiento y de ordenación para explorar la influencia de variables ambientales en la diferenciación florística de los piñonares. El agrupamiento diferenció seis grupos; los tres primeros caracterizados por bosques deP. cembroides.La ordenación mostró que la varianza representada por los tres primeros ejes fue de 65.9%. El eje uno se correlacionó positivamente con la altitud y negativamente con la temperatura media anual y la orientación; los ejes dos y tres mostraron bajos valores de correlación con las variables probadas. Se observó que los piñonares deP. cembroidesy flora acompañante, tienden a localizarse en sitios de menor altitud, con mayor temperatura media anual y en laderas con orientación al sur y suroeste. En contraste, los sitios deP. johannis, los de P. johannis-P. cembroidesy de éstos con Quercus potosina, por lo regular están ubicados en condiciones de mayor altitud, temperatura media anual baja y con orientación al norte-noreste. La localización de estos bosques monoespecíficos y mixtos junto con las especies asociadas, indicadoras de variables ambientales, genera el pre-diagnóstico de la situación de las comunidades y su condición, para que en el futuro se planifiquen acciones acordes con el balance natural ecosistémico.

Palabras clave: piñonares, flora, agrupamiento, ordenación, especies indicadoras.
 
Los patrones de distribución-abundancia de las especies en el paisaje y el conocimiento de los factores que controlan su distribución, han sido temas de interés para los ecólogos. Las formaciones vegetales responden a gradientes de factores como el clima, topografía y suelo (ter Braak & Prentice, 1988; Légaré, Bergeron, Leduc & Paré, 2001). A escala local, la pendiente y orientación de los sitios influye notablemente en la composición de las comunidades vegetales, debido a interacciones con el ángulo de la pendiente sobre la luz disponible, la incidencia calórica y los niveles de humedad del suelo (Parker, 1991; Korb, Daniels, Laughlin & Fule, 2007).

Los piñonares (Pinus, Subgénero Strobus, sección Parrya, subsección Cembroides) están conformados por las comunidades dominadas principalmente porPinus cembroidesZucc., y, en algunas localidades, porP. johannis(M.-F. Robert), dentro del Altiplano Mexicano, al sur del Desierto Chihuahuense. Los piñonares son importantes en términos fitogeográficos y ecológicos, ya que México es el segundo centro de diversidad de piñoneros (Lanner, 1981), favorecido por la heterogeneidad y el nivel de aislamiento del paisaje, inclusive, varias espe-cies de piñoneros y táxones acompañantes son endémicos de México (Romero-Manzanares, García-Moya & Passini, 1996). Adicionalmente, éstas comunidades forestales ofrecen leña, madera, forraje, albergue para la fauna nativa y, en cuestión de servicios ambientales, influyen en los procesos hidrológicos, edáficos y atmosféricos, al mitigar gases invernadero (Braasch, 2012), hechos que realzan la importancia de su prevalencia. Social y económicamente, los piñonares han sido fuente de abasto de piñones desde tiempos ancestrales; actualmente, hay demanda de estas semillas para venta en el mercado nacional y extranjero por el uso que tienen los piñones en confitería, especialmente los de la especieP. cembroides.

Con respecto a los bosques identificados como piñonares, Aldrete & Aguirre (1982), Passini (1982, 1994), Hernández-Reyna & García-Moya (1985), Romero -Manzanares, García-Moya, Luna-Cavazos & De la Rosa-Vázquez (1989) realizaron inventarios en comunidades forestales simpátricas dominadas porP. cembroides y P. johannis, de ellos, hay quienes mencionan sobre la amplia semejanza florística entre comunidades. En contraste, hemos observado que aun cuando los piñonares sean simpátricos,P. cembroidestiende a distribuirse en las exposiciones sur-suroeste de las laderas y en sitios más deteriorados, mientras que los bosques deP. johannisse localizan en áreas mésicas, sobre las laderas con exposición norte-noreste y en sitios con regular a buena condición. Suponemos que la transición xérico-mésica persistente entre el Altiplano Semiárido y las Serranías Meridionales en San Luis Poto-sí, México, provoca variaciones microclimáticas indirectamente causadas por cambios en topografía, altitud, exposición y substrato, las cuales a su vez, favorecen el establecimiento de especies indicadoras asociadas a los piñonares puros y mixtos deP. cembroides, P. johannisy sus combinaciones conQuercus potosinaTrel.

Para analizar las relaciones entre diferentes sitios con desigual composición florística y estructura de las comunidades, se ha utilizado el análisis multivariable; el resultado orienta hacia el reconocimiento de los factores del medio que influyen en la estructura de la vegetación y, permite conocer los patrones de distribución de las especies (Sardinero, 2000; Moora et al., 2007), examinar elementos y áreas florísticas (McLaughlin, 1994), agrupar táxones de distribución similar para correlacionarlos con variables del medio (Birks, 1987) y priorizar áreas para la conservación (Justus & Sarkar, 2002). El objetivo de este estudio fue analizar la semejanza en la composición florística de los piñonares deP. cembroides y P. johannis, mediante la clasificación y ordenación de la vegetación acompañante, apoyada con herramientas multivariables. La hipótesis es que aP. cembroidesle acompañan especies de hábito xérico propias del medio seco, mientras que aP. johannisse le asocian especies características de hábito mésico, menos tolerantes a la sequía. Consideramos que con esta investigación contribuiríamos a la comprensión de las relaciones florísticas que establecen diferencias en bosques fitogeográficamente simpátricos y, a la vez, aportaríamos nuevos indicios sobre los factores del medio, que al presente, condicionan la composición florística de los piñonares mexicanos.

Materiales y Métodos

Área de estudio:El área de estudio se ubica en la Sierra San Miguelito-Carranco, Provincia Biogeográfica del Altiplano Sur Zacatecano-Potosino (CONABIO, 1997); entre los 22°00’2”94” - 22°04’8”12” N y 101°04’10”03” - 101°09’01”05” W, cercana al poblado La Amapola, ejido Escalerillas, San Luis Potosí, S.L.P. La altitud varía entre 1 950-2 800m y la pendiente oscila de 5-50%. El sustrato es riolítico y el relieve es de serranías con dirección noroeste-sureste y pisos de valle (Labarthe, Tristán, & Aranda, 1982); los cerros son angulosos, escarpados y fracturados, mientras que los llanos tienen depósitos de aluvión.El suelo que predomina es Litosol, menos de 25cm de profundidad, de textura media FAO-UNESCO-ISRIC (1998). El clima es semiseco templado con lluvias en verano, transicional entre los menos secos de los secos (BS1) y templados subhúmedos (Cw) (INEGI, 2002); la evaporación sobrepasa a la precipitación. En cuanto a la vegetación, predominan bosques deP. cembroides y P. johannis, en masas puras, mixtas o asociadas conQ. potosina.

La recolección del piñón es una de las actividades de aprovisionamiento más importantes de la región, aunque también se aprovechan otras especies de flora y fauna silvestre. El uso de los árboles también es para construcción, combustible y sombra para la producción animal que se sustenta de arbustivas y herbáceas (Romero-Manzanares, Aguirre-Rivera, & García- Moya, 1999). Entre los problemas de La Amapola S.L.P. y el área forestal que le rodea, destacan la tendencia a la desertización, ero-sión hídrica severa, reducción de la infiltración y recarga hidrológica, ciclos biogeoquímicos disminuidos, cambios en el balance energético-hidrológico y ramoneo del ganado, que en conjunto reducen la densidad de la vegetación en crecimiento (Huber-Sannwald et al., 2012).

Datos de campo y análisis de la información:La información de campo fue tomada durante el verano de 2011 en 40 sitios de muestreo seleccionados al azar, distribuidos en una superficie de aproximadamente 50km². Trabajamos con el método de línea Canfield y para ello, en cada uno de los 40 sitios se trazaron dos líneas interceptrices de 20m, perpendiculares entre sí, produciendo en total 80 líneas; por intervalos de 2m para todas las líneas, se registraron tanto la especie que era tocada por la línea, como las medidas del intercepto (dosel sobrepuesto a la línea) y la amplitud (dosel perpendicular al intercepto). Adicionalmente, se efectuó la recolecta de material botánico para la determinación de las especies, el cual se depositó en el Herbario-Hortorio del Colegio de Postgraduados-CHAPA.

Con el propósito de evaluar semejanzas y diferencias, así como la influencia de los factores ambientales medidos en la composición florística de los piñonares, se elaboraron dos matrices de datos; una primera matriz usada para el análisis de grupos, consistió de las 40 unidades de muestreo y los valores de cobertura de 91 especies registradas; para los análisis numéricos se utilizaron sólo 70 táxones, el resto se eliminaron pues sólo apa-recieron en menos del 5% de las unidades de muestreo y se consideran como especies raras, de acuerdo con el criterio de selección de especies de McCune & Grace (2002). Una segunda matriz consistió de los 40 sitios de muestreo y siete variables topográficas, climáticas y de incidencia solar, como son: altitud (m s.n.m), azimut (ubicación del sitio de muestreo en grados con referencia al norte, en el sentido de las manecillas del reloj), pendiente (grados), temperatura media anual (°C), evapotranspira-ción (mm), índice de radiación solar estimado con base en el ángulo de la pendiente, la latitud (en grados decimales) del sitio muestreado y la orientación de la pendiente e índice de calor. La primera y segunda matrices fueron utilizadas para un análisis de ordenación, con el propósito de explorar la influencia de las variables ambientales en el patrón de diferenciación florística de los piñonares del área de estudio.

Clasificación y ordenación de las comunidades:Se realizó un análisis de agrupamien-to entre las 40 unidades de muestreo con base en la matriz de cobertura de las especies; el propósito fue analizar la semejanza en composición florística, y corroborar la relación entre las unidades de muestreo, derivada de la orde-nación. Se eligió el Índice de Sørensen como el coeficiente de distancia entre grupos, por robusto y porque es una de las medidas de similitud más efectivas entre muestras o especies (McCune & Grace, 2002); para el ligamiento de grupos se seleccionó el procedimiento Beta Flexible, porque conserva la distancia entre las unidades de muestreo (Peck, 2010). Los resultados se muestran en un dendrograma donde las medidas de distancia cambian como una función objetiva (Wishart, 1969), que disminuye el número de conjuntos formados e incrementa un máximo de información retenida, de manera que los grupos se construyen con base en la homogeneidad de las unidades de muestreo. También se aplicó el procedimiento de permutación de respuesta múltiple (MRPP, por sus siglas en inglés) con el propósito de evaluar las diferencias florísticas de los grupos derivados del análisis de agrupamiento, bajo la hipótesis nula de que no existen diferencias florísticas entre esos grupos. Detalles del procedimiento MRPP pueden ser consultados en Mielke (1991) y McCune & Grace (2002); en este análisis, el estadístico T describe la diferencia entre los grupos bajo la premisa de que a medida que T es más negativa, entonces la diferencia entre grupos será mayor (Lesica, McCune, Cooper & Hong, 1991).

La ordenación se llevó a cabo mediante escalamiento multidimensional nométrico (EMNM), procedimiento efectuado para explicar la estructura de la comunidad y analizar los patrones de diferenciación de las unidades de muestreo. El EMNM se efectuó de acuerdo con el método descrito por Kruskal (1964) y el procedimiento mencionado por Peck (2010) y McCune & Mefford (2011); aplicamos la medida de distancia de Sørensen, por ser robusta para estimar distancia ecológica (Beals, 1984). El EMNM es un método efectivo de ordenación, adecuado a datos de distribución no-normal o discontinuos de comunidades eco-lógicas (McCune & Grace, 2002); además que tiene la propiedad de preservar el orden de disimilitud entre muestras de acuerdo con el rango de distancias entre ellas (Clarke, 1993). El procedimiento general inició con el cálculo del número de dimensiones a ser consideradas para explicar la estructura de los datos y una prueba de aleatorización para la solución requerida, así como la determinación del valor de estrés, el cual estima la confiabilidad al interpretar los resultados de la ordenación. Una vez seleccionado el número de dimensiones para la solución final, tres en el presente caso, se procedió a un nuevo análisis con 250 iteraciones, de las cuales se eligió como solución final, a aquélla con el menor estrés (Peck, 2010). La relación entre las especies y las variables ambientales se evaluó mediante correlaciones de estos atributos con los ejes de ordenación. Los análisis descritos se efectuaron con el programa PC-ORD 6 (McCune & Mefford, 2011).

Resultados

Composición florística e importancia de las especies del piñonar:Se registraron 91 especies en el área. El 29.1% de las especies lo representaron plantas menores a 25cm mientras que el 60.2% estuvo conformado por individuos de entre 25 y 100cm, y el restante 10.7% lo integraron elementos de tamaño mayor a 1m de altura. Las familias mejor representadas pertenecieron a los estratos intermedios del bosque, ellas fueron Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Cyperaceae. En el bosque monoespecífico deP. cembroides, Poaceae fue muy importante, mientras que en el bosque deP. johannis, además de las Poaceae hubo representantes de Asteraceae, Lamiaceae y Fabaceae. Lo mismo se observó en el bosque mixto, pero cuando la asociación incluyóQ. potosina, predominaron las Poaceae y Asteraceae. En el apéndice quedó listado el elenco florístico.

Clasificación: Mediante el análisis de clasificación se reconocieron seis grupos a un nivel de 25% de información remanente (Fig. 1). Los tres primeros grupos estuvieron conformados por piñonares de P. cembroides, salvo dos casos que representaron un sitio deP. cembroides-P. johannisy otro de P. johannis-Q. potosina; en ellos, las especies más representativas fueronTagetes micrantha, Microchloa kuntii, Lycurus phleoides, Bouteloua gracilis, Dichondra argentea, Jatropha dioica, Allium glandulosum, Dalea bicolor y Aristida divaricata.El cuarto grupo comprendió un piñonar puro deP. cembroidesy dos asociaciones de este conP. johannisyQ. potosina más una de P. johanis- Q. potosina; en estos sobresalen especies comoT. micrantha, Muhlenbergia pubescens, Aristida schiedeana, Echeandia flavescens, Cyperus seslerioides, Crusea diversifolia, Desmodium grahamii y Piptochaetium fimbriatum.El quinto grupo fue el más heterogéneo, e incluyó rodales mixtos en su mayor parte que asociaron a las dos especies de piñonero con el encinar, allí, las especies características fueronPiptochaetium brevicalix, P. fimbriatum, Perymenium mendezii , D. grahamii, L. phleoides, Stevia lucidayE. flavescens.El último grupo fue también mixto, pero cabe mencionar la presencia deP. johannisyQ. potosinaen ambas asociaciones vegetales; estos rodales son los que presentaron menor número de especies entre las que sobresalieronGarrya ovata, T. micranthay P. mendezii.

Procedimiento de permutación de respuesta múltiple: En el ^{cuadro 1}quedaron representados los resultados del procedimiento de permutación de respuesta múltiple. Lo que destacó es que entre los grupos (G) 1 a 3, que correspondieron a sitios preferentemente dominados porP. cembroidesno existieron diferencias evidentes en la composición florística a juzgar por el valor de T, por lo cual aceptamos la hipótesis de no diferencias florísticas entre ellos; pero, cabe hacer notar que los valores más negativos de T se presentaron entre el G2 y G3 dominados porP. cembroidesrespecto a G5, bosques mixtos pero con sitios deP. johannisy encinares; claramente pudimos rechazar la hipótesis nula, y considerar que entre estos sitios, las diferencias estuvieron determina-das por la presencia y abundancia diferencial de las especies.

Ordenación:El análisis de escalamiento multidimensional mostró que el estrés final para la solución tridimensional de la ordenación fue de 16.8, mientras que la proporción de la varianza representada por los tres ejes de ordenación fue de 65.9%. La prueba de Monte Carlo produjo un valor de p0.0040, para la solución tridimensional de la ordenación.

El diagrama de ordenación entre las 40 unidades de muestreo y los factores ambientales (Fig. 2), mostró que el primer eje de ordenación correlacionó positivamente con la altitud (0.729) y negativamente con la temperatura media anual (-0.417) y la orientación (-0.406); los ejes 2 y 3 mostraron bajos valores de correlación con las variables analizadas. En general, puede mencionarse la tendencia de los piñonares deP. cembroidesa localizarse en sitios de menor altitud, con temperaturas medias anuales relativamente más altas propias del clima seco (BS) y en laderas con orientación principalmente al sur y suroeste del área de estudio; en los cuales, las especies características fueron:J. dioica, A. divaricata, T. micrantha, Bouteloua scorpioides, Microchloa kuntii, D. argentea , B. gracilis, Schizachirium sanguineum, Hechtia glomerata, Stevia salicifolia, Dasylirion acrotrichum y Agave lechuguilla. En contraste, los rodales de P. johannis, las masas mixtas deP. johannis-P. cembroidesy de éstos en asociación con encinares, por lo regular, estuvieron ubicados en condiciones de mayor altitud, temperatura media anual ligeramente menor, aproximada al clima templado subhúmedo (Cw), y con orientación al norte-noreste del área; en ellos, las especies más representativas fueronP. mendezii, P. fimbriatum, P. brevicalix, G. ovata, Commelina dianthifolia y S. lucida. Salvia axillaris, S. lucida, Heteropogon contortus y C. diversifolia.

La gráfica de ordenación mostró el efecto de la orientación de los sitios en la distribución de las especies; los sitios ubicados en los cuadrantes del lado izquierdo se relacionaron con las especies que preferentemente habitaron en las áreas de pendiente más suaves, menor altitud, laderas con orientación sur y oeste, ambientes secos con transición a mésicos, en bosques puros dondeP. cembroidesalcanzó las mayores densidades. Los sitios ubicados en el cuadrante superior derecho se asociaron con especies propias de una situación más mésica que xérica, generalmente con una exposición norte a este, las cuales estuvieron presentes bajo doseles deP. johanniscomo especie indicadora, aunque los bosques fuesen mixtos. El cuadrante inferior derecho mostró un conjunto de sitios con especies características de pendientes pronunciadas, con tendencia mésica y doseles mixtos de piñoneros, generalmente deP. johannisy encinos.

Discusión

De acuerdo con McCune & Grace (2002), la mayoría de los conjuntos de datos de comunidades ecológicas tendrían soluciones con valores de estrés entre 10-20, así que los resultados producto de este análisis de ordenación (estrés=16.8) fueron confiables al interpretar la relación entre las unidades de muestreo.

Las familias florísticas mejor representadas en los piñonares del Altiplano Potosino Zacatecano fueron Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Cyperaceae, también comunes en piñonares dePinus pinceanaGordon & Glend. (Villarreal-Quintanilla, Mares-Arreola, Cornejo-Oviedo, & Capó-Arteaga, 2009). Las 91 especies registradas en los transectos conformaron una lista amplia de especies para la zona, después de que Rebolledo (1982) consignó 52 especies y Ávila (1985) 73 especies. Hernández-Reyna & García-Moya (1985), en contraste, registraron 125 especies. Para el bosque deP. johannisde Concepción del Oro, Zacatecas, Aldrete (1981) citó 17 especies, mientras que González (1998) consignó 52 especies. En la Sierra de Monte Grande-Charcas, San Luis Potosí, Reyes, González & García (1996) registraron en piñonar deP. johannis, 78 especies, riqueza florística que superó a la observada en La Amapola, San Luis Potosí.

Fue posible agrupar conjuntos que muestran mayor o menor semejanza florística. De acuerdo con Tuomisto, Ruokolainen, & Yli-Halla (2003) la baja semejanza florística entre sitios sería indicadora de condiciones ambientales diferentes. Los grupos 1-3 del dendrograma incluyeron a un conjunto de especies características de los bosques abiertos, de ecotonía, donde concurrieron los zacatales de las planicies con el límite arbolado de las faldas de las sierras. Varias de las especies allí encontradas comoB. gracilis, B. scorpioides, A. divaricata y D. bicolorfueron comunes en áreas de bosques de piedemonte con tendencia xérica, es decir, fueron afines a climas secos (BS), donde destacaron elementos crasos bajo dosel deP. cembroides, principalmente hacia las exposiciones sur y suroeste, dada la convergencia con el matorral xerófilo.

En los otros grupos del dendrograma se ubicaron las especies de bosques densos que se presentan en sitios de mayor altitud, que van de piedemonte a escarpas, característicamente sobre terrenos gravosos, con temperaturas ligeramente más frías y quizá de mayor humedad, afines al clima templado subhúmedo (Cw), donde se localizanC. dianthifolia, E. flavescens y diversas especies de Stevia. Dodonaea viscosaestuvo presente y fue una especie que Rzedowski (1978) calificó como indicadora de fuego. Los piedemontes de La Amapola fueron las áreas más alteradas por apacentamiento de caprinos, como también lo comentaron Huber-Sannwald, Maestre, Herrick & Reynolds (2006) y Braasch (2012). Ahí aparecieron como especies indicadorasA. divaricata o B. scorpioides. Esta última especie ha sido una planta resistente al apacentamiento y a la sequía (Alcocer, Robberecht & Thill, 1989).P. brevicalyxpudiese ser la herbácea fiel al bosque de pinoencino, algo más mésico.

P. cembroidesfue una especie ubicua, mientras queP. johannisocurrió como especie característica; a esta última se encuentra asociadoQ. potosina, junto con plantas de estratos intermedios como Echeandia flavescens y E. mexicana, C. dianthifolia, Commelina tuberosa, Salvia ballotiflora, Salvia lycioides, S. luciday S. viscida. Por su composición, las especies de los grupos 5 y 6 fueron caracte-rísticas de condiciones mésicas, indicado por la presencia deP. johannisque se distribuyó preferentemente en las exposiciones norte y noreste, con alta cobertura arbórea, como lo indicó su asociación conQ. potosina, sujetas a quemas ocasionales. Barton (1993) ya se había referido aPinus discolor D.K. Bailey Hawksw. (sinónimo de P. johannis) como una especie tolerante a la sombra y suelos cubiertos por una gruesa capa de hojarasca, aunque se ha visto intolerante al fuego por lo delgado de su corteza. Al igual que nuestros resultados, Aldrete & Aguirre (1982) encontraron diferencias florísticas entre el bosque deP. cembroides y el de P. johannisde Concepción del Oro, Zacatecas.

Los resultados de la ordenación revelaron que el eje 1 correlacionó positivamente con la altitud y separó unidades de muestreo deP. cembroides, de menor altitud, de aquellas de P. johannisy de la asociación de ésta conQ. potosina, ubicadas a mayor altitud. Debido a la posición altitudinal, la topografía abrupta del terreno, pendientes superiores a 30°, y características del dosel de las especies concurrentes, se encontraron diferencias de sitio relevantes en variables hidrológicas, notándose a la vez, que las especies se posicionan a lo largo de otro gradiente, el cual correspondió con la humedad retenida por el suelo. De acuerdo con Pérez-Suárez, Arredondo-Moreno, Huber-Sannwald & Serna-Pérez (2013),Q. potosinaen La Amapola, S.L.P., con un dosel de hoja ancha, depositó el triple de hojarasca queP. cembroidesy, por esta diferencia, la cantidad de mantillo del suelo del encinar ha exhibido 15% más infiltración y 62% más capacidad de retención de agua que los sitios del piñonar, los que han mostrado solo 46% de retención de humedad; por lo mismo, el escurrimiento ha sido siete veces menor en los sitios deQ. potosinaque en los deP. cembroides.

Al igual que en nuestro trabajo, Estrada-Castillón, Jurado, Navar, Jímenez-Pérez & Garza-Ocañas (2003) encontraron que gramíneas comoBouteloua fueron más frecuentes en terrenos de menor altitud, dondeB. gracilis, B. hirsuta yB. scorpioidesse asociaron preferentemente a los piñonares deP. cembroides; B. gracilisha sido la gramínea prístina del pastizal del Desierto Chihuahuense, la unidad fisiográfica donde se ubica La Amapola S.L.P., que ha ocupado los sitios abiertos, de baja altitud y suelos algo húmedos (Yeaton & Flores, 2009), sujetos a moderada intensidad de apacentamiento; otras gramíneas como P. fimbriatum y M. pubescens se han registrado asociadas a piñonares deP. johannis o P. johannis-Q. potosina, ubicados a mayor altitud.

Orientación, inclinación de la pendiente del sitio y humedad del suelo, son otros factores del medio que han influido significativamente en la distribución de la vegetación (Parker, 1991; Crowell & Lane, 2001; Bataineh et al., 2007); en concordancia con lo anterior, la pendiente y la orientación tuvieron fuerte influencia en el contenido de humedad del suelo, ya que las pendientes orientadas al sur presentan mayor estrés calórico y baja humedad disponible que sus contrapartes orientadas al norte, caso que ya fue demostrado por Hubber-Sannwald et al. (2012) para La Amapola. Lo anterior probablemente explicaría el hecho de que en el área forestal estudiada hayamos registrado flora indicadora de sitios más secos como sonOpuntia robusta y Agave, principalmente en laderas de orientación sur. Aun cuando en nuestro trabajo la radiación solar y el índice de calor aparentemente no mostraron una relación estrecha sobre la distribución y abundancia de las especies, estas variables han ejercido influencia en las condiciones ambientales, puesto que es sabido que las laderas con exposición sur han sido receptoras de mayor radiación solar y han almacenado menor humedad que las orientadas al norte (Nobel, 1982; Auslander, Nevo & Inbar, 2003). Encontramos queD. argenteafue una especie heliófita común de sitios abiertos, similar a lo indicado por Passini (1982) y Bataineh et al. (2007).Arctostaphylos, Garrya, Arbutus, Rhus, Brickellia, Salvia y C. dianthifolia, se asociaron al bosque de transición mésico-xérica. Passini (1982) caracterizó aC. dianthifoliacomo especie indicadora de sitios con temperatura media anual de 12 a 16°C, y en otro caso,Microchloa kunthii y Helianthemum patens, como propias de sitios con 600-700mm de precipitación, es decir, de medios secos con tendencia a mésico.

Es probable que otros factores edáficos pudiesen estar influyendo en las relaciones florísticas de los piñonares, como la textura francoimosa y la materia orgánica 2.2-8.3% en Mesa La Carbonera (hacia el norte del área), donde dominaP. cembroides, o la textura arenosa y 1.27% de materia orgánica del pastizal natural, situado en los piedemonte y planicies, más representativo hacia Aldana, al noreste del área. La diferencia entre ambas micro-regiones ha reflejado, como lo habíamos supuesto, que hacia las partes altas del bosque ha habido mejor condición ecosistémica que en las partes bajas; como lo han demostrado Huber-Sannwald et al. (2012), quienes cuantificaron para las zonas de mayor altura, características como mayor cobertura, infiltración de agua y mejor calidad del suelo en términos de materia orgánica, carbono, nitrógeno y mineralización del nitrógeno, que en las partes de menor altitud. La falta de concordancia en la asociación de especies acompañantes de los piñoneros, inicialmente planteada por Romero-Manzanares et al. (1989) fue superada mediante el uso de técnicas multivariables, las cuales dieron mayor resolución para confirmar las diferencias en la composición florística de los diferentes bosques, y asegurar que, aunque la cubierta arbórea parezca la misma por la fisonomía de los piñoneros, existen agrupamientos preferenciales entre las especies, los cuales definen la composición del bosque. Las diferencias florísticas entre los bosques deP. cembroides y P. johannispueden ser importantes para generar opciones de aprovechamiento o prácticas adecuadas de rehabilitación y conservación de áreas, ya que las especies indicadoras han sido clave para predeterminar diferencias de sitio.

En nuestro estudio, varias unidades de muestreo deP. cembroidesyP. johannisse asociaron en el agrupamiento y la ordenación, lo cual ha sugerido una alta semejanza florística, debida en parte, a la simpatría de las especies de piñonero en términos fitogeográficos, y también, a las ecotonías donde convergen a escala local ambas especies y sus acompañantes asociadas; consideramos importante insistir en que, entre piñonares monoespecíficos, hubo claro efecto diferencial de los factores ambien-tales. Aparte de la influencia de los factores topográficos, de temperatura e incidencia solar ya discutidos, las diferencias en la flora de los piñonares también han dependido del tipo de sustrato, puesto que,P. johannisha estado restringido a sustratos sedimentarios, mientras queP. cembroidesha sido preferente, más no ha sido de distribución obligada, al sustrato ígneo (Romero-Manzanares, García-Moya & Passini, 1996).

Las técnicas multivariables mostraron que sí hubo diferencia entre la composición florística de los bosques deP. cembroides y la de P. johannis, incluso con los bosques mixtos o las transiciones hacia los encinares arbustivos; la localización de estos bosques monoespecíficos y mixtos de piñonero junto con las especies asociadas, algunas indicadoras de variables ambientales, serían una fuente de información importante para generar el prediagnóstico de la situación actual de las comunidades, para propósitos diversos, como los de estimación de la condición y manejo acordes con el balance natural ecosistémico.

Agradecimientos

Los autores manifestamos nuestro agradecimiento a José García, por su ayuda en la determinación del material botánico. Juan Felipe Martínez y José Luis Flores quienes apoya-ron en distintas actividades de campo. Nuestro reconocimiento a los revisores anónimos que con sus observaciones mejoraron sustancialmente este manuscrito.

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