Factores ambientales asociados con la preferencia de hábitat de larvas de tricópteros en cuencas con bosque seco tropical (Tolima, Colombia)

Environmental factors associated with habitat preferences by caddisfly larvae in tropical dry forest watersheds (Tolima,  Colombia)

Jesús M. Vásquez-Ramos¹*, Giovany Guevara-Cardona²*, Gladys Reinoso-Flórez³*

Abstract

River ecosystems, mainly those draining tropical dry forests, are among the most endangered tropical ecosystems and a major conservation priority in South America, as elsewhere. In this study, we assessed the influence of environmental factors (e.g., precipitation) and riparian vegetation on Trichoptera larval assemblages colonizing four substrates (rock, gravel, sand, and litter) in the Venadillo and Opia watersheds (Tolima, Colombia). In each river, five 20m reaches nested into two 100m segments (one at ~550 and another at ~250masl), were surveyed for benthic invertebrates in the above mentioned substrates. In addition, water samples were collected for physicochemical analyses and the QBR index (“qualitat del bosc de ribera” or riparian forest quality) was applied in both rivers. A total of 6 282 larvae were collected, belonging to 11 families and 22 genera, representing 73.30% and 43.13% of the Trichoptera fauna reported to Colombia, respectively. The most abundant families were Hydropsychidae (49.86%) and Philopotamidae (25.44%) and the least abundant Odontoceridae (0.16%) and Hydrobiosidae (0.06%). The genera Smicridea, Chimarra, Protoptila, Neotrichia, and Leptonema, were common during dry and rainy seasons. The main factors related to changes in composition, richness, and abundance of larval Trichoptera were seasonality and riparian vegetation, which can influence organic matter supply, availability and stability of substrates, and colonization and population dynamics. Trichoptera assemblages showed no significant differences among substrates. However sampling points located at high elevation and in non-urbanized areas offered the largest variety of substrates and richness. Our results indicate that Trichoptera larvae are an important biotic element in freshwater ecosystems and that they are sensitive to environmental changes. Hence, our study suggests that caddisflies may be used as potential organisms for the biomonitoring of tropical dry forest rivers. The implementation of these studies is urgent, considering that degradation of freshwater ecosystems tends to be severe and persistent in dry forest. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 2): 21-40. Epub 2014 April 01.
 
Key words: aquatic insects, Trichoptera, tropical dry forest, freshwater ecosystem, precipitation, benthic substrates.

Resumen

Los ríos de bosques secos tropicales están amenazados en todo el mundo, y en Suramérica son una de las prioridades en términos de conservación. En este estudio se determinó la influencia de variables ambientales (por ejemplo precipitación) y la vegetación ribereña sobre las comunidades del orden Trichoptera en cuatro sustratos (roca, grava, arena y hojarasca) en las cuencas Opia y Venadillo (Tolima, Colombia). En cada río, en dos segmentos de 100m (uno a ~550 y otro a ~250msnm), fueron evaluados los sustratos mencionados anteriormente. Se realizaron análisis físico-químicos, y se aplicó el índice QBR (calidad del bosque de ribera) en ambos ríos. Se recolectaron 6 282 larvas, pertenecientes a 11 familias y 22 géneros, que representan el 73.30% y 43.13% de la fauna Trichoptera registrada en Colombia, respectivamente. Las familias más abundantes fueron Hydropsychidae (49.86%) y Philopotamidae (25.44%). Los géneros Smicridea, Chimarra, Protoptila, Neotrichia y Leptonema fueron comunes en periodos de baja y alta precipitación. Las asociaciones de tricópteros no mostraron diferencias significativas a nivel de sustrato. Los principales factores que determinaron la composición, riqueza y abundancia de tricópteros fueron la estacionalidad y la vegetación de ribera. Sin embargo, las localidades situadas a mayor altitud y no urbanizadas, ofrecen mayor variedad de sustratos y mayor riqueza de géneros. Nuestros resultados indican que a futuro las larvas de Trichoptera constituyen un elemento biótico relevante en los ecosistemas dulceacuícolas, debido a que son sensibles a disturbios ambientales. Por ende, sugerimos el uso de los tricópteros para biomonitoreo en ríos tropicales. La implementación de estos estudios es urgente, teniendo en cuenta que la degradación de los ecosistemas dulceacuícolas tiende a ser intensa y persistente.
 
Palabras clave: insectos acuáticos, Trichoptera, bosque seco tropical, ecosistemas acuáticos, precipitación, substratos.


Los ecosistemas lóticos (ríos y quebradas) experimentan variaciones espaciales y temporales tanto en sus características físicas y químicas como en sus comunidades biológicas, razón por la cual se han constituido en temas centrales de investigación ecológica, particularmente durante las últimas décadas (Allan, 2004; Latrubesse, Stevaux & Sinha, 2005; Johnson & Host, 2010; Winemiller, Flecker & Hoeinghaus, 2010). Los ríos son elementos fundamentales en la integración del paisaje, suministran muchos bienes y servicios ambientales de alto valor para la biota y la humanidad, y constituyen factores claves para el desarrollo de la sociedad y la supervivencia de las especies (Allan, 2004; Roldán & Ramírez, 2008). No obstante, muchos de estos sistemas acuáticos y sus zonas ribereñas, son afectados por diferentes actividades antropogénicas que amenazan su permanencia a largo plazo (Dudgeon, et al., 2006).

A escala de cuenca hidrográfica existen numerosos impactos de mayor o menor complejidad, que condicionan la diversidad biótica en ríos y quebradas (Dudgeon et al., 2006; Strayer, 2006; Chará, Pedraza, Giraldo & Hincapié, 2007; Colwell & Hix, 2008; Death & Collier, 2009; Encalada, Calles, Ferreira, Canhoto & Graça, 2010). Por ejemplo, aquellos asociados con la vegetación ribereña, que es el hábitat biofísico más diverso, dinámico y complejo en la interfaz entre el ecosistema terrestre y acuático, y que soporta agudos gradientes ambientales, procesos ecológicos y diversas comunidades (Naiman, Decamps & Pollock, 1993). Las funciones de la vegetación ribereña incluyen la regulación de la temperatura y escorrentía superficial y el aporte de materia orgánica gruesa y fina, que es aprovechada como sustrato por organismos bentónicos, para su colonización, alimentación o confección de refugios (Naiman, Decamps & Pollock, 2005; Spies, Froehlich & Kotzian, 2006). Sin embargo, los efectos de la cobertura ribereña sobre los organismos acuáticos pueden diferir entre regiones (Utz, Hilderbrand & Boward, 2009), dado que los sistemas lóticos cambian comparativamente en forma y función a causa de las variaciones en topografía, geología y características climáticas (Poff & Zimmerman, 2010).

El bosque seco tropical está enmarcado por promedios de temperatura superiores a 24ºC, precipitación total anual entre 800 y 2 000mm y relaciones de evapotranspiración potencial entre 0.8 y 2.0, que se presentan en el piso térmico cálido, en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 1 000m de altitud (Díaz, 2006; Holdridge, 1987). En la configuración de las áreas de distribución actual de los bosques secos tropicales, el ser humano ha desempeñado un papel importante al preferir asentarse en regiones secas, con disponibilidad de agua corriente y mayor fertilidad de los suelos para agricultura (Díaz, 2006; Murphy & Lugo, 1986). Como consecuencia, vastas áreas originalmente cubiertas por bosques caducifolios en Asia, África y América han sido convertidas en extensos campos de cultivos irrigados (Chazdon, 2003), disminuyendo la diversidad y riqueza de plantas y animales (Chazdon, 2003; Dunn, 2004). En Mesoamérica, por ejemplo, la cobertura actual de bosques secos es inferior al 2% de la original (Janzen, 1988). En Colombia, es considerado uno de los ecosistemas más degradados, fragmentados y menos conocidos; la mayoría de remanentes se localizan en áreas de intenso uso ganadero y agrícola, como es el caso de la región Caribe y de los valles interandinos drenados por los ríos Cauca y Magdalena (CORTOLIMA, 1998; IAvH, 1998). Se estima que del total de los bosques secos del valle del Magdalena, persisten menos de 5 000ha en zonas altamente fragmentadas (IAvH, 1998). El departamento del Tolima concentra parte de estos parches de extensión variable (entre 50 y 200ha), principalmente en la parte norte, mientras otros fragmentos ribereños y aislados (≤1ha), se encuentran distribuidos en los departamentos de Cundinamarca, Caldas y Huila (IAvH, 1998). A pesar de que es menos diverso y la productividad neta anual de biomasa es menor comparado con el bosque húmedo, posee mayor diversidad de formas vegetales y animales que configuran las propiedades biológicas y ecosistémicas de éstos (Barreda-Bautista, López-Caloca, Couturier & Silván-Cárdenas, 2011). Por todo lo anterior, el bosque seco es considerado uno de los ecosistemas terrestres más amenazados del mundo, donde la escasa investigación sobre éste y sus procesos sucesionales no ha permitido el desarrollo y la implementación de acciones de conservación apropiadas (Bianchi & Haig, 2013; Quesada et al., 2009).

Los estudios sobre la fauna de macroinvertebrados de ríos tropicales colombianos son escasos (Zúñiga, Rojas & Serrato, 1994; Arias-Díaz, Reinoso, Guevara & Villa, 2007; Chará et al., 2007; Reinoso, Guevara, Arias & Villa, 2007a; Reinoso, Guevara, Vejarano, García & Villa, 2007b; Vásquez-Ramos & Reinoso, 2012), en su mayoría están orientados a evaluar la composición y estructura de esta biota y sus posibles relaciones con las condiciones fisicoquímicas del agua. Otros resaltan el papel bioindicador de los macroinvertebrados acuáticos (Posada, Roldán & Ramírez, 2000; Reinoso et al., 2007b; Roldán & Ramírez, 2008), entre los que se destacan los tricópteros. Estos estudios resaltan cómo su riqueza está principalmente asociada con la diversidad de sustratos presentes en un área determinada, de tal manera que las alteraciones antropogénicas en la composición física y química del agua, se reflejan en diversos atributos ecológicos de estos organismos (Rincón, 1996; Ballesteros, Zúniga & Rojas-Hernández, 1997; Posada-Garcia & Roldán, 2003; Muñoz-Quesada, 2004; Guevara, Reinoso & Villa, 2005; Springer, 2006; Spies et al., 2006; Vásquez-Ramos, Ramírez-Díaz, Reinoso & Guevara, 2010).

El objetivo del presente estudio fue determinar los principales factores que influyen en el establecimiento de los ensamblajes de larvas del orden Trichoptera en cuatro sustratos (roca, grava, arena y hojarasca) presentes en dos cuencas con bosque seco, ubicadas en el departamento del Tolima (región central de Colombia). Lo anterior se realizó durante un ciclo hidrológico, teniendo en cuenta algunos parámetros fisicoquímicos y el uso del suelo (agricultura y urbanización). Se espera que esta información constituya una base fundamental para la elaboración e implementación de acciones de monitoreo y preservación de la fauna acuática y bosques ribereños en cuencas Neotropicales.

Materiales y métodos

Área de estudio: Las cuencas se localizan en la zona de vida de bosque seco tropical (CORTOLIMA, 1998), e incluyó los ríos Venadillo y Opia. El río Venadillo tiene un área de 188.4km2, un cauce que recorre 44.9km, con una pendiente media de 4.5%; se origina a 2 250msnm y desemboca en el río Magdalena a 210msnm (Andrade & Lozano, 1986). La cuenca del río Opia cuenta con un área aproximada de 325km2 y una longitud de 65km, nace a 1 038msnm en el Municipio de Ibagué y desemboca en el río Magdalena a 240msnm. Presenta una pendiente media de 18.6% (Castañeda, Medina, Méndez & Quimbayo, 1989; ^{Cuadro 1}). En cada río, se seleccionaron dos tramos de 100m, ubicados a ~550 y ~250msnm (^{Cuadro 1}, Fig. 1) y se tomaron muestras fisicoquímicas y biológicas bimensuales durante un año (entre febrero de 2011 y enero de 2012) en los periodos de alta y baja precipitación, teniendo en cuenta los registros pluviométricos históricos (~10 años) (Fig. 2).
 
Recolecta de larvas de tricópteros. Cada uno de los tramos evaluados (100m) se dividieron en cinco secciones (20m), en las que se tomaron hasta cuatro muestras con una red Surber (30x30cm, 250μm de abertura de malla) de acuerdo con la disponibilidad de hábitat (roca, grava, arena, hojarasca), para un máximo de 240 muestras en cada río (= 2 tramos x 5 secciones x 4 muestras x 6 colectas bimensuales). En campo, las muestras se fijaron con formol (10%), y posterior a la limpieza y separación de los organismos, se almacenaron en etanol (70%). Los organismos se determinaron a nivel de género con diferentes claves y descripciones (Angrisano, 1995; Angrisano & Korob, 2001; Posada-Garcia & Roldán, 2003; Oliveira & Hamada, 2004; Oliveira, Hamada & Nessimian, 2005; Springer, 2006; Angrisano & Sganga, 2009; Domínguez & Fernández, 2009) y se ingresaron a la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima (CZUT-Ma).
 
Variables físicas, químicas y bacteriológicas. En cada sitio y fecha de muestreo se determinó in situ la temperatura (°C) y conductividad (μScm–¹) del agua con un equipo portátil SCHOTT Handylab multi12/Set. Asimismo, se determinó el caudal utilizando el área transversal de la corriente, la profundidad media y la velocidad de flujo de un objeto flotante (Roldán & Ramírez, 2008). En laboratorio se determinaron los parámetros de turbiedad (UNT), pH, nitratos (NO₃-; mgL–¹), fosfatos (PO₄-; mgL–¹), sólidos totales (mgL–¹), DBO₅ (mg O₂L-¹), % de saturación de oxígeno y oxígeno disuelto (mg O₂L-¹), y parámetros bacteriológicos como Escherichia coli y coliformes totales. También se aplicó el índice QBR (Munné, Prat, Solà, Bonada & Rieradevall, 2003) para la determinación de la calidad de la vegetación ribereña en cada punto de muestreo seleccionado. El QBR se basa en la evaluación de cuatro componentes del hábitat ribereño: cobertura total de la vegetación ribereña, estructura y calidad de la cobertura, y alteraciones del canal (Jáimez-Cuéllar et al., 2002; Munné et al., 2003). Para el componente de calidad de la cobertura, se elaboró una lista de las especies de árboles y arbustos nativos y no nativos para cada tramo evaluado (Colwell & Hix, 2008; Munné et al., 2003).
 
Análisis de datos. Para determinar las variaciones en la densidad total y por género (individuos m-²) a nivel de muestreo (M1 – M6; donde M= muestreo, siguiendo un orden cronológico o periodo de recolecta), localidad (RVpa, RVam, ROta, ROgu) y sustrato (roca, grava, arena y hojarasca), se empleó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, y representación visual mediante diagramas de caja y bigotes (box plots). La densidad total por muestreo se comparó con los registros de precipitación promedio anual/local de los últimos diez años, para determinar la influencia de patrones estacionales sobre la variación temporal en la abundancia de tricópteros. Dado que no todos los sustratos fueron registrados en los tramos evaluados en los diferentes periodos de muestreo, se evidenciaron diferencias en el número total de individuos por sustrato. Por lo tanto, para calcular la riqueza se empleó un análisis con curvas de rarefacción para géneros, basado en los individuos presentes en sustratos y localidades. Se calculó tanto la riqueza (S) neta como la rarefaccionada (Srar), el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), y el de dominancia de Simpson (λ) con el software PAST versión 2.13 (Hammer, Harper & Ryan, 2001). Asimismo, para comparar globalmente la comunidad de tricópteros por sustrato y tramo, se realizó una ordenación nMDS (Non-metric multidimensional scaling), mediante transformación de los datos (log n+1) y aplicación del índice de similitud de Bray-Curtis con el software PRIMER versión 6.10 (Clark & Gorley, 2006). Por otra parte, se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) utilizando CANOCO versión 4.56 (Braak & Smilauer, 2009) para evaluar la relación entre la comunidad de tricópteros, y las variables fisicoquímicas y ambientales. Se utilizaron únicamente taxones con abundancia superior al 1% del total, después de la transformación mediante raíz cuadrada. Todas las variables fisicoquímicas (excepto pH) y ambientales se transformaron (log n+1) previo al análisis, para reducir la asimetría en la distribución de las mismas (Leira & Sabater, 2005); también se realizó una prueba de correlación múltiple entre todas las variables para evitar la inclusión de aquellas autocorrelacionadas.

Resultados

Se registraron 6 282 larvas pertenecientes a 11 familias y 22 géneros. Las familias más abundantes fueron Hydropsychidae (49.86%) y Philopotamidae (25.44%), seguidas por Hydroptilidae (9.87%) y Glossosomatidae (9.84%); y las de menor abundancia Odontoceridae (0.16%) e Hydrobiosidae (0.06%) (^{Cuadro 2}). Se registró una diferencia significativa (p=0.039, Kruskal-Wallis) al comparar la densidad total de individuos en los diferentes muestreos (agrupados por localidad y sin discriminar sustratos); durante M2 (µ±DE, 1 375±1 081 individuos) y M5 (419.4±159.6) se registró la menor densidad, mientras que en M1 (2 450±1 696.9), M3 (4 725±5 497.5), M4 (5 780±2 921.8) y M6 (2 700±1 787.6) se registró la mayor densidad de organismos (Fig. 2).

A nivel de género se registraron variaciones en la densidad entre localidades, muestreos y sustratos. Los análisis de Kruskal-Wallis determinaron que Helicopsyche, Hydroptila y Protoptila registraron diferencia significativa en la densidad entre muestreos y localidades (p<0.05; Fig. 3 y ⁴ 4 Fig. 4 4 ); en los muestreos M1, M3, M4 y M6 (que corresponden a periodos de menor precipitación; Fig. 2), estos organismos registraron la mayor densidad. Sin embargo, espacialmente Helicopsyche e Hydroptila registraron mayor densidad en los tramos RVpa y ROta (que no tienen influencia directa de la urbanización), y Protoptila alcanzó sus mayores densidades en los tramos de zonas bajas (RVam y ROgu). Por otra parte, Leptonema, Nectopsyche, Neotrichia, Polycentropus y Xiphocentron registraron diferencias significativas entre sustratos y localidades (p<0.05; Fig. 4 y ⁵ 5 5 ). Las mayores densidades se registraron en grava, hojarasca y roca, exceptuando Nectopsyche y Polycentropus que fueron abundantes solo en hojarasca, y Xiphocentron solo en roca. Asimismo, Leptonema, Nectopsyche, Polycentropus y Xiphocentron fueron abundantes en los tramos altos (RVpa y ROta), mientras que Neotrichia lo fue en el río Opia y en RVam. Otros taxones registraron diferencias significativas únicamente entre localidades (Oecetis y Phylloicus; mayor densidad en RVpa), muestreos (Atopsyche; mayor densidad en M1) o sustratos (Smicridea; registró mayor abundancia en roca, grava y hojarasca) (p<0.05; Fig. 3, ⁴ 4 Fig. 4 4 y ⁵ 5 5 ). Se observó que Smicridea, Chimarra, Neotrichia,Leptonema, Protoptila, Helicopsyche, Hydroptila y Grumichella habitan en todos los sustratos (con mayor frecuencia en grava y roca, Fig. 6), siendo los cinco primeros los de mayor frecuencia de ocurrencia. Asimismo, Xiphocentron se registró únicamente en roca y grava, Marilia en todos los sustratos excepto en hojarasca y Phylloicus en todos excepto en arena (Fig. 6).
 
Al agrupar todos los muestreos y realizar comparaciones por localidad y sustrato, la diversidad y riqueza más altas (S>8, Srar>3, H’>1.3) se registraron en RVpa y ROta (Fig. 7). Temporalmente a escala de sustrato se encontró una mayor riqueza en roca y grava, mientras que la diversidad mostró un patrón inverso: arena y hojarasca registraron valores más altos (Fig. 8). Asimismo, al comparar la diversidad tanto espacial como temporalmente, se observó que los tramos RVpa y ROta exhibieron mayor diversidad y riqueza durante cuatro de los seis muestreos, mostrando una amplia variación a escala de sustrato (Fig. 8).

La ordenación nMDS permitió evidenciar dos grupos de larvas de tricópteros diferenciados por rango altitudinal en ambos ríos: tramos altos (RVpa y ROta) versus tramos bajos (RVam y ROgu, Fig. 9a). Mientras que a nivel de sustratos no se detectaron diferencias en los ensamblajes (Fig. 9b). Con respecto a las variables fisicoquímicas y ambientales, el río Venadillo presentó valores más bajos de pH, conductividad, fosfatos, turbidez, QBR y profundidad, y valores más altos de caudal (^{Cuadro 3}). En el ACC, el primer (F=2.87, p=0.01) y segundo eje (F=1.87, p<0.01) fueron significativos, explicaron el 39% de la varianza de los datos (factor 1=0.26; factor 2=0.13), donde las variables: QBR (p=0.01), coliformes totales (CT, p=0.04), profundidad (Pr, p=0.03) y conductividad (CE, p=0.05) mostraron una relación significativa con la composición taxonómica de tricópteros. Lo observado se reflejó como sigue: a) Se visualizaron dos grupos claramente diferenciados de las localidades correspondientes al río Venadillo y al río Opia; b) Chimarra, Zumatrichia, Protoptila, Mayatrichia y Smicridea se correlacionaron con valores altos de temperatura, CE, Pr y mayores valores del QBR que caracterizaron a los tramos bajos de ambos ríos (RVam y ROgu); y c) Phylloicus, Grumichella, Marilia, Oecetis y Nectopsyche, se correlacionaron principalmente con el tramo RVpa, donde se registraron los valores más bajos del índice QBR (Fig. 10).

Discusión

El bosque seco tropical comprende cerca del 40% de las áreas boscosas tropicales del mundo (Barreda-Bautista et al., 2002). Sin embargo, este porcentaje global presenta una disminución paulatina como resultado de la perturbación antropogénica acelerada, principalmente durante los últimos años (Trejo & Dirzo, 2000; Palacios-Vargas, Castaño-Meneses, Gómez-Anaya, Martínez-Yrizar, Majía-Recamier & Martínez-Sánchez, 2007). Esto es particularmente evidente en ecosistemas dulceacuícolas y ribereños (Chará et al., 2007; Guevara et al., 2008), donde el porcentaje de conocimiento es inferior a la tasa de degradación de los mismos. De igual manera se destaca que los ecosistemas acuáticos y ribereños de zonas tropicales han sido poco estudiados y presentan muchos vacíos en investigaciones sobre densidad poblacional, respuestas a los patrones de lluvia y sequía típicos de la zona tropical, patrones de actividad, respuesta frente a variables fisicoquímicas, y efecto del sustrato sobre los ensamblajes de macroinvertebrados y particularmente de tricópteros (Domínguez & Fernández, 2009). Los aspectos anteriores también han recibido, en general, poca atención en la dinámica faunística en ecosistemas con bosque seco, a nivel global (Palacios-Vargas et al., 2007).

En nuestro estudio la mayor oferta del sustrato hojarasca se registró en los tramos ubicados aguas arriba de los centros poblados, mientras que las zonas de influencia urbana estuvieron limitadas a la oferta de arena, roca y grava. Además, la presencia de estos sustratos fue dependiente del periodo de muestreo, con menor oferta de hojarasca y arena durante los periodos más lluviosos como consecuencia del arrastre de material por el incremento del caudal y la velocidad de la corriente (Vásquez-Ramos, obs. pers.). Las preferencias de hábitat de los macroinvertebrados bentónicos son el resultado del balance de varios requerimientos para su colonización y supervivencia (Negi & Singh, 1990; Beisel, Usseglio-Polatera, Thomas & Moreteau, 1998; Oliveira & Nessimian, 2010). La naturaleza del sustrato junto con los patrones de caudal y la influencia directa de otras variables físicas y químicas, resultan en una distribución heterogénea de micro y mesohábitats, los cuales son colonizados por una comunidad particular de macroinvertebrados (Pardo & Armitage, 1997). Asimismo, los hábitats para los ensamblajes de insectos acuáticos pueden ser interpretados en el marco de varias escalas espaciales y temporales (Subramanian & Sivaramakrishnan, 2005). Los tricópteros se han adaptado a colonizar diferentes sustratos (Holzenthal, Blahnik, Prather & Kjer, 2007), los cuales utilizan en la confección de sus refugios, bien sea con materiales individualizados o mixtos de origen natural o antropogénico (restos de materiales inorgánicos y desechos; Guevara, 2004; Guevara et al., 2005) y para capturar alimento de una manera más eficiente (Motta & Uieda, 2004; Angrisano & Sganga, 2009). Algunos autores han indicado que los procesos que influyen en la comunidad de las larvas de tricópteros a escala local y regional, dependen de las condiciones inherentes de cada sistema acuático, del régimen de precipitación, uso del suelo y la oferta de sustratos (e.g., Urbanič, Toman & Kruönik, 2005; Urbanič & Toman 2007; Pastuchová, Lehotský & Grešková, 2008).

En el presente estudio, Smicridea, Leptonema, Protoptila, Neotrichia y Chimarra, presentaron una alta dominancia que posiblemente sea el resultado de la presencia de los sustratos grava, hojarasca y roca a lo largo de los ríos Opia y Venadillo, particularmente de sustrato rocoso, el cual es dominante en varias corrientes del departamento del Tolima (Guevara et al., 2005; Reinoso et al., 2007a). Estos resultados son similares a los reportados por Huamantico & Nessimian (2000), Bispo, Oliveira, Bini & Sousa (2006) y Fidelis, Nessimian & Hamada (2008), quienes indican que estos taxones pueden presentar densidades elevadas en corrientes de tercer y cuarto orden, y están frecuentemente asociados a sustratos rocosos. Por su parte, Hydroptila, Helicopsyche y Grumichella mostraron una alta densidad en las zonas de mayor altitud en los ríos evaluados, lo que sugiere una restricción de estos organismos a la oferta y calidad de sustrato (mayor presencia de hojarasca y grava), variación del régimen de disturbio, tamaño de la corriente y/o a la menor influencia de factores antropogénicos, que afectan la estructura de los ensamblajes de insectos acuáticos (Bispo et al., 2006; Wiens, 2002). Una observación común a muchos sistemas lóticos, tanto de zonas templadas como tropicales, es que a mayor altitud predomina el sustrato hojarasca, el cual es favorecido por la mayor presencia de vegetación ribereña, menor amplitud de cauce, aguas de mejor calidad (e.g., transparentes y mejor oxigenadas), entre otras características típicas de sistemas de menor orden (Vannote, Minshall, Cummins, Sedell & Cushing, 1980; Winemiller, Flecker & Hoeinghaus, 2010).

Los taxones Nectopsyche, Phylloicus, Marilia y Macronema fueron poco frecuentes en las recolectas, posiblemente debido a la influencia de la velocidad del agua registrada en los ríos Opia y Venadillo, que no posibilitan la acumulación de material alóctono, a pesar de poseer buena calidad de la vegetación ribereña (QBR= bueno). Se ha evidenciado que estos organismos son abundantes en corrientes de 1er y 2do orden en áreas con densas coberturas de vegetación asociados a cúmulos de hojarasca y bajo caudal (Bispo et al., 2006; Ríos-Touma, Prat & Encalada, 2012).

La composición y riqueza de larvas de Trichoptera de los ríos Opia y Venadillo mostró una variación a nivel espacial, ya que en los tramos altos se registraron los taxones Hydroptila, Phylloicus, Helicopsyche y Grumichella que requieren condiciones de hábitat muy particulares, en ambientes con baja intervención antropogénica directa, mientras que en las partes bajas (<300msnm) se registraron aquellos más tolerantes a cambios en las condiciones fisicoquímicas del agua, tales como Smicridea, Leptonema, Protoptila y Neotrichia. La variación longitudinal en la composición, abundancia y diversidad de los ensamblajes acuáticos, particularmente de tricópteros, está regulada por diversos factores ambientales que operan a diferentes escalas espaciales que interactúan de manera compleja (Costa & Melo, 2008; Galbraith, Vaughn & Meier, 2008). Algunos factores como el ancho y la estructura del bosque ribereño, abertura del dosel, material de retención, vegetación acuática y sedimentos, ejercen un fuerte impacto sobre la composición taxonómica de las comunidades acuáticas, al modificar drásticamente el hábitat (Nessimian et al., 2008; Robinson & Minshall, 1986; Zimmermann & Death, 2002).

La presencia de una variedad de sustratos en los ecosistemas dulceacuícolas influye en la diversidad y riqueza de la fauna béntica, y en el caso de los tricópteros la arena, la hojarasca y el material particulado son sustratos que favorecen su establecimiento y colonización (Guevara et al., 2005; Vásquez-Ramos et al., 2010). Sin embargo, en nuestro estudio no se encontraron diferencias significativas en la diversidad y riqueza de taxones, a pesar de que hojarasca y arena registraron los mayores valores. En estos sustratos se destaca la dominancia de la familia Hydroptilidae (Neotrichia, Hydroptila, Leucotrichia, Zumatrichia, Mayatrichia, Ceratotrichia), la cual encuentra en ellos elementos importantes para completar el estadio larval (Guevara, 2004; López, 2007; Vásquez-Ramos et al., 2010). Nuestros resultados indican que la diversidad de tricópteros está influenciada por la heterogeneidad de sustratos en las corrientes evaluadas. Lo anterior es concordante con lo encontrado por Costa & Melo (2008b) quienes no registraron diferencias significativas entre los microhábitats (roca, hojarasca, raíces sumergidas y musgos), en términos de riqueza de taxones. La riqueza, está principalmente asociada con la diversidad de sustratos presentes en un área determinada (Ballesteros et al., 1997; Vásquez-Ramos et al., 2010), y es a su vez influenciada por presiones antropogénicas que alteran la composición física y química del agua (Guevara et al., 2005), las cuales determinan diferentes respuestas en la colonización, frecuencia y abundancia de los tricópteros (Rincón, 1996; Posada-García & Roldán, 2003; Muñoz-Quesada, 2004; Springer, 2006; Spies et al., 2006).

En los sistemas lóticos, diversos factores influyen directa o indirectamente a nivel longitudinal en la estructuración de las comunidades bentónicas (Guevara, 2004; Reinoso et al., 2007b; Vásquez-Ramos et al., 2010). En ríos del departamento del Tolima, se ha evidenciado que la riqueza taxonómica de los macroinvertebrados, está correlacionada con la altitud y la temperatura del agua, registrándose una mayor riqueza en las cabeceras y zonas medias de las corrientes, lo que coincide con lo reportado por otros autores (e.g., Miserendino, 2001; Vannote et al., 1980). Sin embargo, esta característica parece estar relacionada con aspectos de menor intervención antropogénica, mayor heterotrofia y abundancia de sustratos orgánicos, aguas más oxigenadas, entre otros (Clarke, Mac Nally, Bond & Lake, 2008). No obstante, en el presente estudio realizado en un gradiente altitudinal corto, en tramos de zonas bajas (~570 – ~250msnm), se registraron valores comparativamente altos de diversidad y riqueza de larvas de tricópteros frente a los obtenidos en estudios de otras cuencas del departamento del Tolima, donde se evalúo un mayor rango altitudinal (3 553 – 256m; Guevara et al., 2005; Vásquez-Ramos et al., 2010).

En nuestro estudio las variables fisicoquímicas mostraron una fuerte relación con el régimen de precipitación. En ambos ríos, los valores de turbidez, sólidos suspendidos y fosfatos se incrementaron en los periodos de alta lluvia y viceversa. En otras cuencas andinas, se han encontrado diferencias significativas a nivel temporal con respecto al pH, dureza, DQO, fosfatos y nitritos, y valores de oxígeno disuelto más altos durante la temporada lluviosa que en la seca (Guevara, 2004; Guevara, Reinoso & Villa, 2007a, 2007b; Posada et al., 2000; Rincón, 1996, 2002). Asimismo, Vásquez-Ramos et al. (2010) encontraron que el régimen pluviométrico es un factor determinante del comportamiento de las variables fisicoquímicas, ya que durante la época de lluvia estas variables muestran una mayor fluctuación, y en la época seca una mayor estabilidad.

Nuestros resultados también revelan el efecto del aumento de la precipitación, con el consecuente aumento de caudal, sobre la abundancia y riqueza de invertebrados bentónicos (e.g., Baptista, Buss, Dorville & Nessimian, 2001, Arias-Díaz et al., 2007), atributos que se relacionan con la disponibilidad de hábitats adecuados para la colonización y establecimiento de esta fauna (Urbanič et al., 2005; Pastuchová et al., 2008). Asimismo, los aspectos de distribución y frecuencia registrados para algunos taxones en los ríos evaluados, pueden estar asociados con el hecho que los tricópteros presentan todos los grupos funcionales alimentarios (Holzenthal et al., 2007), lo que permite detectar diferencias en las densidades de ciertos grupos según el tipo de sustrato dominante (Guevara et al., 2005). No obstante, este es un tema de futuras investigaciones no solo para los ríos analizados sino para otras cuencas del departamento del Tolima y Colombia.

Agradecimientos

Agradecemos el apoyo financiero del Comité Central de Investigaciones y al Grupo de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima. El primer autor agradece el apoyo a través del programa Jóvenes Investigadores e Innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda de COLCIENCIAS, al programa de Asistentes de Docencia de la Vicerrectoría Académica de la Universidad del Tolima y a la Maestría en Ciencias Biológicas. Expresamos un agradecimiento especial a Verónica Arango, Edwin López, Carolina Gutiérrez, Angie Candia, Adriana Forero, Jaider Peña, Alexander Domínguez y Leonardo Ospina por su apoyo en campo y laboratorio. Las sugerencias de dos revisores anónimos fueron significativamente valiosas para mejorar el manuscrito original. Los errores persistentes son de nuestra responsabilidad. Esta es la contribución número 375 del Grupo de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima.


Referencias

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