Comparación de tres métodos indirectos para estimar el crecimiento de la tilapia Oreochromis aureus(Perciformes: Cichlidae) en un lago tropical de México

A compartative analysis of three length based methods for estimating growth of the tilapia Oreochromis aureus (Perciformes: Cichlidae) in a tropical lake of Mexico 

Andrés Arellano-Torres¹*, Daniel Hernández Montaño¹ & Carlos Meléndez Galicia¹

*^{Dirección para correspondencia:}
Abstract

Several methods are now available to estimate fish individual growth based upon the distribution of body lengths in a population. Comparative analyses of length-based methods have been undertaken mainly for marine species; nevertheless, limited information is available for inland species. Tilapia is one of the most important freshwater fisheries and its growth parameters have been estimated by several authors,  usually using one length-based method. Thus, the main objectives of this study were: a) to estimate growth parameters of O. aureus from Chapala lake, Mexico, using three length-based methods ELEFAN, PROJMAT and SLCA; b) to quantify the effect of input data variations in growth parameters estimates by the jackknife technique; and c) to compare the new estimates with those previously reported, through the standard growth index _∞ when applying ELEFAN, while PROJMAT showed lowest values in the precision estimators for K, which was very similar to ELEFAN. Estimates of the comparative growth index ’ were also very similar to those reported for the same species when studied in different reservoirs. Considering our results, we suggest the use of ELEFAN rather than SLCA due to its accuracy to estimate growth parameters for O. aureus.

Key words: growth, length-based methods, jackknife, lake Chapala, Oreochromis aureus.

Resumen

Una  de las pesquerías de aguas  continentales más importantes en México es la pesca de la tilapia Oreochromis aureus. Con base en el análisis de frecuencia de tallas mediante ELEFAN, SLCA y PROJMAT se estimó el crecimiento en la tilapia en el lago de Chapala, Jalisco, para lo cual se utilizaron 1 973 individuos que fueron recolectados de la  captura comercial de enero a diciembre  2010. Se cuantificó la variabilidad de los estimadores y el efecto de las muestras mensuales a través de la técnica de remuestreo jackknife. Los parámetros de crecimiento de  L_∞ y  K se unificaron para efectos comparativos mediante el índice de crecimiento estándar (f’). Con los tres métodos utilizados se estimaron valores de los parámetros de crecimiento que se encuentran dentro del rango reportado en la literatura. La aplicación de jackknife mostró que ELEFAN estimó los mejores resultados, con los valores más bajos en el error porcentual y coeficiente  de variación para L_∞,  en tanto PROJMAT presentó los valores más bajos en los estimadores de precisión para K, la cual fue muy similar a la de ELEFAN. Los intervalos del índice  comparativo de crecimiento f’ fueron muy similares a los reportados para la especie en diferentes embalses. Se sugiere el uso de ELEFAN en lugar de SLCA, debido a su precisión para estimar los parámetros de crecimiento de Oreochromis aureus.

Palabras clave: crecimiento, métodos indirectos, jackknife, lago de Chapala, Oreochromis aureus.

Las estimaciones de crecimiento son esenciales en el manejo de recursos pesqueros, ya que sirven como base en diversos modelos para describir y cuantificar la estimación de la mortalidad, reclutamiento, edad de primera madurez, rendimiento máximo sostenible entre otras variables poblacionales relacionadas a su explotación, con la finalidad de aplicar estrategias para un adecuado manejo y explotación (Isaac 1990, Haddon 2001). La estimación del crecimiento en recursos pesqueros puede realizarse mediante la aplicación de métodos directos e indirectos. Los métodos directos consisten en el registro de incrementos de talla en el tiempo mediante la lectura de marcas periódicas (anuales, estacionales o diarias) en estructuras rígidas como otolitos, escamas y vértebras entre otros. Sin embargo, su aplicación genera altos costos económicos y requiere largos tiempos para la obtención y procesamiento de las muestras (Sparreet al.1989); aunado al hecho de que en algunos organismos acuáticos (por ejemplo, crustáceos) es difícil realizar estimaciones de edad y crecimiento con estos métodos (Isaac 1990). Por otro lado, los métodos indirectos basados en el análisis de frecuencias de tallas son alternativas comúnmente utilizadas para estimar el crecimiento, debido a que los datos de longitud son relativamente sencillos de obtener, el tiempo de procesamiento es rápido e implica bajos costos de operación (Sparreet al. 1989, Isaac 1990). Sin embargo, el uso generalizado de estos métodos está limitado por las características de las distribuciones de frecuencia de tallas utilizadas y su compatibilidad con los algoritmos que lo sustentan. Por lo que, para cada aplicación particular, se debe conocer los supuestos de los métodos aplicados, sus algoritmos y las características del ciclo de vida y biología de la población. De esta manera, la elección del método apropiado para estimar el crecimiento dependerá de las características particulares de la población estudiada (Galindo2005). Para estimar el crecimiento, actualmente existen diversos métodos basados en la distribución de tallas. Tres de los métodos indirectos más populares son: 1) ELEFAN (Electronic Length Frequency Analysis) (Gayaniloet al. 1994), 2) SLCA (Sheperd’s Length Composition Analysis) (Sheperd 1987b) y 3) PROJ- MAT (Projection Matrix Method) (Rosenberget al. 1986, Sheperd 1987a). La evaluación de la aplicación de estos métodos indirectos para estimar el crecimiento, se han realizado esencialmente en especies de origen marino (Defeoet al. 1992a, Leonce-Valencia & Defeo 1997, Nepita-Villanueva & Defeo 2001, Galindo 2005). Sin embargo, no se ha realizado un análisis comparativo de la aplicación de estos métodos en especies de aguas continentales; a pesar de que en los últimos años la pesca en aguas interiores tiene gran importancia, debido a la creciente demanda nutricional por la obtención de alimento de alto contenido proteico y por la creación de fuentes de empleo (Beltrán- Álvarezet al. 2010).

Una de las pesquerías de aguas continentales más importantes en México es la pesca de tilapia, su producción en el año 2010 fue de 81 250ton, lo que representa el 5.02% de la producción pesquera nacional (CONAPESCA 2010). La pesca de especies como la tilapia (Oreochromis spp.), ha generado importantes beneficios sociales y económicos, principalmente para las comunidades rurales relacionadas con la pesquería, debido a que se caracteriza por presentar un rápido crecimiento, una fácil comercialización, además de que es considerada como un producto altamente nutritivo, relativamente barato y de fácil adquisición (Jiménez-Badillo 2006). En el lago de Chapala, la tilapia es una de las especies más importantes en la captura comercial. En 2003 representó el 42% de la producción total del lago (Diario Oficial de la Federación 2006) y en 2007 el 51.5% (C. Meléndez en prep.); sin embargo sus volúmenes de captura muestran signos de sobrexplotación del recurso (Hernández- Montaño 2006), por lo cual es necesario proporcionar alternativas que sirvan de base para una adecuada administración de este recurso, así como para reforzar los lineamientos de las investigaciones al respecto.

Para estimar el crecimiento de tilapia se han realizado diversos estudios (Bernal 1984, Ramírez 2007, Beltrán-Álvarezet al. 2010, Gómez-Ponceet  al. 2011), algunos de ellos se han basado en métodos indirectos (Ramos- Cruz 1995, Jiménez-Badillo 2006, Hernández- Montaño 2006, Gómez-Márquezet al. 2008, Peña-Messina et al. 2010). Sin embargo, en la mayoría de los estudios previos no se han realizado estimaciones alternativas por más de un método, ni tampoco se ha cuantificado la incertidumbre asociada a dichas estimaciones. Esta incertidumbre cobra especial importancia en recursos tropicales como la tilapia (Oreochromisspp), donde ciertas características del ciclo de vida (e. g., ciclo reproductivo y reclutamientos continuos) impiden una clara progresión de clases modales, lo cual resalta la importancia de determinar la influencia que tiene cada grupo de datos mensuales en la estimación de los parámetros de crecimiento (Leonce-Valencia & Defeo 1997). Es muy común además la presencia de errores de medición y sesgos en la obtención de datos, por lo cual es necesario evaluar la precisión de cada método.

En este contexto, los objetivos del presente trabajo fueron: a) estimar los parámetros de crecimiento deO. aureusdel lago de Chapala, usando los métodos indirectos de ELEFAN, SLCA y PROJMAT; b) cuantificar la incertidumbre en los parámetros del modelo, resultantes de variaciones en la estructura de la base de datos y c) comparar las estimaciones con aquellas reportadas en la literatura paraO. aureus, usando el índice de crecimiento estándar f’ (Pauly & Munro 1984).

Materiales y métodos

Área de estudio: El lago de Chapala es un cuerpo de agua natural que por su tamaño es considerado el más grande de México y el tercero en Latinoamérica (Guzmán-Arroyo 1995). Se localiza en la meseta central en los estados de Jalisco y Michoacán, entre los 20º07’00” - 20º21’30” N y 102º40’45” - 103º25’30” W. En la parte oriental recibe aguas de los Ríos Lerma y Duero, en la parte sur de los Ríos Jiquilpan, de la Pasión y Sahuayo, y al norte del Río Zula, en la parte noreste tiene como su principal afluente el Río Santiago. Presenta una superficie de 1 100km², tiene una profundidad media de 4.5m con una máxima de 7m (Hernández-Montaño 2006). En el lago de Chapala, la dinámica hidrológica, está definida por la entrada del Río Lerma. El contenido de oxígeno disuelto es alto en todo el cuerpo de agua (>5.0mg/L) debido a la constante circulación durante todo el año. Estos perfiles de oxígenos así como los de temperatura permiten clasificar a la laguna como polimíctico cálido continuo. El contenido de fósforo es muy alto, lo que se refleja en elevados contenidos de clorofila (a), por lo que se le puede clasificar como eutrófico (E. Arredondo, en prep.).

Los ejemplares de O. aureusse obtuvieron de doce muestreos de la captura comercial, de enero a diciembre de 2010 en el lago de Chapala. Con la finalidad de garantizar la representatividad del espectro de tallas y sexos, se examinaron especímenes en diferentes localidades pesqueras del lago y para disminuir el efecto de la selectividad del arte de pesca, los organismos se obtuvieron de redes agalleras con aberturas de malla desde 2” hasta 5”, que miden entre 60 y 150m de largo por 1.5 a 2m de alto. Para maniobrarlas, se tienden en el agua y se fijan de forma que ésta se extienda lo suficiente para que los organismos logren atravesar y se enmallen en ella, las redes comúnmente operan día y noche.

Los organismos se identificaron mediante el uso de claves dicotómicas (Trewavas 1983, Arredondo-Figueroa & Guzmán-Arroyo 1986, Arredondo-Figueroa & Tejeda-Salinas 1989) y a cada uno se les registró la longitud patrón (LP; ±0.1cm) que comprendió desde la punta de la cabeza al pedúnculo caudal, utilizando un ictiómetro convencional, así como el peso total (PT; ±0.1g). El sexo se registró mediante la observación directa de las gónadas (Morales 1991). La relación longitud-peso fue descrita de acuerdo a Ricker (1975) y se utilizó la prueba-t de student para determinar si los peces muestran diferencias respecto a un crecimiento isométrico (b=3) (Pauly 1984). Las frecuencias de tallas fueron agrupadas en un intervalo de clase de 1cm, siguiendo criterios de Defeoet al. (1992b).

Para estimar los parámetros de crecimiento se aplicaron los métodos indirectos ELEFAN (Gayaniloet al.1994), SLCA (Sheperd 1987b) y PROJMAT (Rosenberget al. 1986, Sheperd 1987a), que asumen un crecimiento individual descrito por el modelo de von Bertalanffy (Defeoet al. 1992a). En resumen cada método funciona de la siguiente manera:

1. ELEFAN I: identifica picos y valles en las distribuciones de frecuencia de tallas y ajusta una curva de crecimiento la cual pasa por el máximo número de picos, sin suponer normalidad en dichas distribuciones. Un índice de bondad de ajuste denominadoRn (ver Gayaniloet al. 1994 para detalles) es determinado por la forma exponencial de la relaciónESP/ASP, dondeESP representa la Suma Explicada de Picos yASP la Suma Disponible de los Picos como:



2. SLCA: estima el crecimiento basado en una función coseno, la cual es independiente del número y posición de las modas (Shepherd 1987a). Esta función es expresada como:



Donde t_max y t_min son las edades correspondientes a los limites superior e inferior del respectivo intervalo de longitud, t_prom es la edad promedio y t_s es la fracción del año en la cual la muestra fue recolectada (Shepherd 1987a).

Una función de prueba, la cual es positiva para modas y negativa entre modas, calcula una puntuación derivada de la suma de todas las categorías de longitud, siendo maximizada por la combinación más adecuada de parámetros de crecimiento. La función de prueba de la puntuación está dada por:



Donde S es la función de puntaje, l hace referencia a los grupos de longitud respectivos, i a las distribuciones identificadas (disponibles) y N son las frecuencias observadas (Jones et al. 1990).

3. PROJMAT: está basado en la matriz poblacional de proyección de Leslie (Leslie 1945). Shepherd (1987b) mostró que una matriz de transición (A) puede ser resuelta directamente como:



Donde (t) y (t + 1) son vectores que describen la estructura de la población en el tiempo t y t+1 respectivamente. Puede ser desagregada como:



Donde G(j,i) es la matriz de crecimiento, sus elementos son proporciones de cada grupo de longitud inicial i que contribuye a formar el grupo de longitudes finales j asumiendo la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy, S(i) es la sobrevivencia promedio del intervalo i; con éstos elementos PROJMAT proyecta la muestra obtenida del tiempo t al tiempo t+1, usando valores semilla de K y L_∞. La distribución de frecuencia de longitud proyectada es comparada estadísticamente con la observada a través de la suma de diferencias cuadráticas (SSQ). Este procedimiento es repetido hasta que se llevan a cabo todas las comparaciones entre n muestras para un rango amplio de valores de K y L_∞, donde las mejores estimaciones son aquellas que minimizan la SSQ (Basson et al. 1988).

Para evaluar la influencia que tiene cada muestra por mes en la estimación de los parámetros de crecimiento, se aplicó la técnica de corte jackknife (Efron 1982, Levi et al. 1987), la cual consiste en suprimir cada uno de los 12 meses secuencialmente con sustitución, generando 12 grupos de 11 datos por mes. Por lo tanto se obtuvieron 12 combinaciones diferentes de parámetros de crecimiento. Se utilizaron el error porcentual (EP) y el coeficiente de variación porcentual (CV) como estimadores de precisión. El primero fue obtenido como:



Donde St es el parámetro de crecimiento estimado usando la muestra total (12 meses) y Stj es el promedio del parámetro estimado derivado de los n pseudovalores jackknife. EP es óptimo cuando es igual a cero. El CV jackknife fue obtenido por:



Donde St_i-1 es el estimador del parámetro al omitir una muestra y n es el tamaño de la     muestra anual (n=12).

El índice de crecimiento estándar (f’) (Pauly & Munro 1984) fue usado como criterio para comparar las diferentes estimaciones de crecimiento, el cual fue aplicado para cada par de valores K y L_∞ obtenidos con todos los datos por cada método y por los valores obtenidos del análisis de jackknife. La ecuación que define este índice es:



Este criterio fue elegido debido a que proporciona un parámetro unificado del crecimiento, y aunque se deriva de K y de L_∞, los valores de ’ no muestran grandes oscilaciones como los que se presentan con los parámetros clásicos (Sparre et al. 1989).

Resultados

La población estudiada consistió en un total de 1 973 organismos de O. aureus, 1 012 fueron hembras (51.3%) y 961 fueron machos (48.7%). Las tallas estuvieron en una escala de 10 a 35cm de LP (Fig. 1) y los pesos variaron de 30 a 700g de PT. La relación de sexos macho: hembra no fue  stadísticamente diferente de 1:1 (χ²=0.02, p>0.05), por lo que hembras y machos fueron agrupados de forma general para su análisis. El mejor modelo que describió la relación longitud-peso (LP vs PT) fue de tipo potencial, el cual se expresó como: PT=0.104(LP)^2.62 (r²=0.84, p<0.05). El valor del exponente (b=2.62), fue significativamente diferente de tres (prueba-t, p<0.05), por lo que el crecimiento de la especie en este embalse se consideró como alométrico.

Conjunto completo de datos: Al considerar toda la información (los 12 meses de muestreo), los resultados obtenidos por los tres métodos indirectos estimaron valores similares de L_∞, los cuales oscilaron de 38 a 40cm de LP, mientras que los valores K fueron de 0.30 a 0.35/año, para t₀ los valores fueron de -0.18 a -0.56años, es decir mostraron una amplia diferencia entre métodos (^{Cuadro 1}). SLCA y PROJMAT presentaron múltiples picos de convergencia.

Análisis jackknife: La iteración del análisis jackknife que omite secuencialmente uno de los 12 meses de muestreo, mostraron diferentes  efectos de las variaciones aleatorias en los datos de entrada entre los tres métodos indirectos utilizados (Fig. 2). En el caso de ELEFAN, L_∞ varió de 33.7 a 45cm de LP, mientras que K estuvo en el intervalo de 0.26 a 0.60/año; mostró una progresión negativa, la más alta L_∞ y la más baja K ocurrieron cuando enero fue omitido, mientras que los valores más bajos de L∞ y los más altos de K resultaron cuando febrero fue omitido (Fig. 2A). La aplicación jackknife con SLCA mostró menos variación en las estimaciones de L_∞ (42.8-45.7cm de LP) y presentó moderada variabilidad para K (0.30-0.60/año). Sin embargo, a pesar de que los resultados mostraron poca variabilidad, no hubo una relación predecible entre L_∞ y K, cuando se omitió abril se resentaron los valores más altos que para los otros once conjunto de datos (Fig. 2B). PROJMAT presentó las mayores variaciones en las estimaciones de L_∞ (30-43cm de LP) y la menor variabilidad en los resultados de K (0.25-0.45/año) (Fig. 2C).

Los estimadores de precisión EP y CV derivados del análisis jackknife, mostraron que ELEFAN consistentemente presentó los valores más bajos de EP (0.67%) y CV (2.15%) para L_∞; PROJMAT registró los valores mínimos de EP (6.97%) y CV (5.13%) para K; en tanto que SLCA mostró los valores máximos de EP y CV en los tres parámetros de crecimiento (^{Cuadro 1}).

Comparaciones con el índice de crecimiento estándar ’: El análisis comparativo de f’ derivado de la omisión secuencial de muestras fue similar entre los valores estimados por ELEFAN y SLCA, mientras que PROJMAT generó los valores más bajos. La figura 3 muestra la variación de los valores de K y L_∞ generados del análisis jackknife. De la omisión secuencial de una muestra con ELEFAN se estimaron valores de ’ entre 2.63 (cuando enero fue omitido) y 2.97 (cuando diciembre fue omitido). SLCA presentó valores de f’ en el rango de 2.74 (cuando junio fue omitido) a 3.16 (cuando abril fue omitido). PROJMAT presentó el valor mínimo (2.43) cuando diciembre fue omitido y el dato más alto (2.77) cuando julio fue omitido (Fig. 3).

Discusión

En el presente estudio las tallas deO. aureusestuvieron en una escala de 10 a 35cm LP, las tallas mínimas fueron similares a las reportadas para la presa Aguamilpa (10 a 40.3cm LP) en el estado de Nayarit (Peña-Messinaet al. 2010), sin embargo, fueron mucho mayores a las registradas por Gómez-Ponceet al. (2011) en la presa Zimapán (3.8 a 23.2cm LP). Esto puede estar relacionado a las diferencias que hay entre las artes de pesca usadas en el lago de Chapala, con respecto a los otros cuerpos de agua. El análisis de la relación longitud- peso (LP vs PT) mostró un crecimiento de tipo alométrico. Este mismo tipo de crecimiento ha sido reportado paraO. aureus (Peña-Messinaet al. 2010) y paraO. niloticus (Gómez-Márquezet al. 2008). Estudios realizados en distintas especies de tilapias y cuerpos de agua en México, muestran que los valores de la pendiente de esta relación oscila entre 2.5 y 3.5 (Granado 1996). Esto indica que el valor de b=2.62 se encuentra dentro del intervalo mencionado, y da confiabilidad a los resultados obtenidos en este trabajo para las tilapias del lago de Chapala. Por otra parte, el crecimiento alométrico para diferentes especies de tilapia ha sido atribuido principalmente a problemas de alimento y densidades en el agua (Murphyet al. 1991)

Respecto a los tres métodos indirectos evaluados en el presente estudio, ELEFAN mostró los mejores valores (más bajos EP y CV), seguido de PROJMAT y posteriormente SLCA. Lo anterior se basa a partir: 1) de una comparación de los parámetros de crecimiento L_∞y K y del índice de crecimiento estándar’ estimados por los tres métodos indirectos con los resultados previamente reportados en la literatura, que hacen estimaciones con métodos directos; 2) de los dos estimadores de precisión EP y CV derivados del análisisjackknife y 3) de evaluar la incertidumbre de los parámetros de crecimiento resultantes de variaciones en la base de datos por medio de la técnica dejackknife.

En cuanto a la comparación de los parámetros de crecimiento calculados con los tres métodos indirectos utilizados en este trabajo, se observó que los valores deL_∞y K son semejantes a los reportados paraO. aureuspor Bernal (1984), Ramírez (2007), Beltrán-Álvarezet al. (2010), Gómez-Ponceet al. (2011); quienes estimaron los parámetros de crecimiento a través de métodos directos (^{Cuadro 2}).

El análisis jackknifepermitió determinar una fuerte variabilidad en los parámetros individuales de crecimiento estimados por los tres métodos, en especial para SLCA. ELEFAN presentó la menor variabilidad seguida de PROJMAT, con valores dentro de los rangos reportados previamente en la literatura. El análisis comparativo del índice de crecimiento’ en conjunción con jackknife: corroboró la gran utilidad de éste parámetro a efectos comparativos. Los valores de’ obtenidos con SLCA, fueron ligeramente más altos a los obtenidos con ELEFAN y PROJMAT. Sin embargo, los parámetros de crecimiento estimados por medio de métodos directos e indirectos en otros estudios, se compararon con los resultados obtenidos por los tres métodos indirectos utilizados en la presente investigación. Los valores del índice de crecimiento’, calculados con L_∞y K reportados en estudios previos, variaron entre 2.29 y 3.02, intervalo que oscila dentro de los valores de’ obtenidos por ELEFAN, SLCA y PROJMAT en este estudio.

Con base en las características biológicas del recurso y de acuerdo a los resultados de los tres métodos indirectos evaluados en el presente estudio, ELEFAN fue el más adecuado para estimar los parámetros de crecimiento deO. aureus, debido a que mostró los valores mínimos en los estimadores de precisión (EP y CV) para L∞, un valor similar de K al estimado por PROJMAT, quien en éste caso presentó los valores mínimos de EP y CV. Sin embargo, Jiménez-Badillo (2006) que estimó el crecimiento deO. aureuscon ELEFAN, SLCA Y PROJMAT; sugiere que el método de ELEFAN es el menos adecuado para evaluar el crecimiento de tilapia, y debido a que es sensible a las modas discretas en los datos frecuencia de tallas, es importante mencionar que en ese estudio no se evaluó la variabilidad en los parámetros individuales de crecimiento estimados por los tres métodos y cabe señalar que en el estudio mencionado, a pesar de que se detectaron 11 grupos de edad mediante opérculos y escamas, los parámetros de crecimiento fueron sobrestimados por ELEFAN. No obstante, se ha mostrado que ELEFAN trabaja mejor cuando se incluyen más grupos de edad (Defeoet al. 1992a). Además menciona que PROJMAT proporciona una estimación más fiable de los parámetros de crecimiento y aunque ha sido sugerido para especies con una época de desove corta (Defeoet al. 1992a), no sucede en el caso de tilapia, ya que es una especie que presenta múltiples desoves a lo largo de un año (Babiker & Ibrahim 1979, Morales 1991).

Por otro lado, la aplicación de SLCA en principio podría ser adecuada para estimar los parámetros de crecimiento deO. aureus, debido a que los resultados del presente trabajo mostraron que los parámetros de crecimiento se encontraron dentro del intervalo reportado en la literatura por métodos directos. Sin embargo, Jiménez-Badillo (2006), reportó como subestimados los parámetros de crecimiento deO. aureuscalculados con SLCA, lo cual es acorde con los resultados encontrados en el presente trabajo. SLCA mostró la mayor variabilidad de los estimadores de precisión (valores muy altos de EP y CV), además de que se ha corroborado en estudios previos que SLCA es útil para estimar parámetros de crecimientos en especies longevas con bajas tasas de crecimiento (Bassonet al. 1988), caso contrario a lo observado en tilapia que se caracteriza por tener un rápido crecimiento (Gómez-Márquezet  al. 2008). Con base en lo anterior y a nuestros resultados, SLCA no es adecuado para evaluar el crecimiento de tilapia, por tanto se sugiere el uso de ELEFAN, debido a su precisión para estimar los parámetros de crecimiento deOreochromis aureus.Sin embargo, no existe una guía para juzgar en qué casos es apropiado un método en particular (Rosenberg & Beddington 1987), y por tanto cada especie constituye un caso independientemente en cuanto al uso de métodos a emplear para estimar crecimiento. En el caso deO. aureus, las diferencias de los parámetros de crecimiento en los distintos cuerpos de agua pueden ser causadas por la temperatura, la disponibilidad del alimento, la actividad metabólica y reproductiva, entre otros factores, lo cual se refleja enL_∞y K (Isaac 1990). Por lo tanto, las estimaciones obtenidas por los tres métodos aplicados aquí, enfatizan que se debe tener cuidado cuando se analiza información que está fuertemente influenciada por procesos ligados a cambios en la longitud, como lo son las condiciones ambientales, la presión de pesca, los patrones de mortalidad, la variabilidad en el reclutamiento, la estacionalidad en el crecimiento, como lo han sugerido Majkowsky & Hampton (1989).

Agradecimientos

A los pescadores del lago de Chapala por su apoyo brindado durante el registro de datos en campo y a cinco revisores anónimos por sus muy útiles comentarios. Este trabajo forma parte de una investigación realizada en el Centro Regional de Investigación Pesquera en Pátzcuaro, la cual fue financiada por el Instituto Nacional de Pesca.

Referencias

’. We collected and analyzed a total of 1 973 specimens from commercial landings from January to December 2010. The three length-base methods used in the present study resulted in parameter estimates within the range of those reported in other studies. Results derived from jackknife analysis revealed lowest values in the error percentage and coefficient of variation for L

Referencias bibliográficas

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