Diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica de las costas rocosas al norte del Estado Sucre, VenezuelaResúmenes
The rocky intertidal zone is among the most extreme physical environments on Earth. Organisms living in this area are constantly stricken by physico-chemical and biological factors. Due to the ecological importance of these areas, we studied the diversity, abundance and distribution of the rocky coastline benthic macrofauna, from the North coast of Sucre State, Venezuela. We performed bimonthly samplings from November 2008 to September 2009. The collection of biological material in the littoral zone (supra, mid and infralittoral) was done manually with a grid of 0.25m<span name="style_sup">2</span>. Organisms were preserved in 10% formalin for later identification and analysis (ecological parameters and Kruskal-Wallis test to the abundance and diversity). We found a total 19 020 organisms (86spp.), in 8 phyla, 45 families and 47 genera. Mollusks were the most abundant and diverse (58 spp.), followed by arthropods (12spp.), annelids (7spp.), echinoderms (5spp.), and the less represented cnidarians, sipunculids, nemertinids and urochordates (1sp.). The zonation found coincided with the universal scheme of zonation. The towns of Rio Boca and Rio Caribe presented the highest values of ecological parameters, and the lowest were found in Playa Grande. Statistical significant differences were found in the abundance and diversity of macrofauna among the three zones. The little information on the composition and distribution of macrobenthic rocky coastline, prevents a better comparison, however the results contribute to the knowledge of the marine biodiversity in this region.. Organisms were preserved in 10% formalin for later identification and analysis (ecological parameters and Kruskal-Wallis test to the abundance and diversity). We found a total 19 020 organisms (86spp.), in 8 phyla, 45 families and 47 genera. Mollusks were the most abundant and diverse (58 spp.), followed by arthropods (12spp.), annelids (7spp.), echinoderms (5spp.), and the less represented cnidarians, sipunculids, nemertinids and urochordates (1sp.). The zonation found coincided with the universal scheme of zonation. The towns of Rio Boca and Rio Caribe presented the highest values of ecological parameters, and the lowest were found in Playa Grande. Statistical significant differences were found in the abundance and diversity of macrofauna among the three zones. The little information on the composition and distribution of macrobenthic rocky coastline, prevents a better comparison, however the results contribute to the knowledge of the marine biodiversity in this region.
bentos; litoral rocoso; ecología; diversidad
La zona litoral rocosa esta entre los ambientes físicamente más extremos de la tierra. Los organismos que allí habitan son azotados alternadamente por factores físico-químicos y biológicos. Debido a la gran importan- cia ecológica que poseen estos ambientes, se estudió la diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica del litoral rocoso, en la costa norte del estado Sucre, Venezuela. Se realizaron muestreos bimensuales, durante un año. La recolecta del material biológico se realizó de forma manual, dentro de una cuadrícula de 0.25m<span name="style_sup">2</span>, en la zona litoral (supra, medio e infralitoral). Los organismos fueron preservados en formalina al 10% para su posterior identificación y análisis (parámetros ecológi- cos y prueba Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad). Se obtuvieron un total 19 020 organismos (86spp.), en 8 filos, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos fueron los más abundantes y diversos (58 spp.), seguido de los artró- podos (12spp.), anélidos (7spp.), equinodermos (5spp.), y cnidarios, sipuncúlidos, nemertínidos y urocordados (1sp.). Los resultados encontrados, coincidieron con el esquema universal de zonación de Stephenson & Stephenson (1949). Las localidades de Río Caribe y Boca de Río presentaron los valores más altos de los parámetros ecológicos y Playa Grande los más bajos. Estadísticamente se observaron diferencias en la abundancia y diversidad de la macrofauna, entre las tres zonas. La poca información de la composición y distribución macrobentónica del litoral rocoso, impide una mejor comparación, no obstante los resultados contri- buyen al conocimiento de la biodiversidad marina en esta región venezolana., en la zona litoral (supra, medio e infralitoral). Los organismos fueron preservados en formalina al 10% para su posterior identificación y análisis (parámetros ecológi- cos y prueba Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad). Se obtuvieron un total 19 020 organismos (86spp.), en 8 filos, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos fueron los más abundantes y diversos (58 spp.), seguido de los artró- podos (12spp.), anélidos (7spp.), equinodermos (5spp.), y cnidarios, sipuncúlidos, nemertínidos y urocordados (1sp.). Los resultados encontrados, coincidieron con el esquema universal de zonación de Stephenson & Stephenson (1949). Las localidades de Río Caribe y Boca de Río presentaron los valores más altos de los parámetros ecológicos y Playa Grande los más bajos. Estadísticamente se observaron diferencias en la abundancia y diversidad de la macrofauna, entre las tres zonas. La poca información de la composición y distribución macrobentónica del litoral rocoso, impide una mejor comparación, no obstante los resultados contri- buyen al conocimiento de la biodiversidad marina en esta región venezolana.
bentos; litoral rocoso; ecología; diversidad
Diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica de las costas rocosas al norte del Estado Sucre, Venezuela
Diversity, abundance and distribution of benthic macrofauna on rocky shores from North Sucre State, Venezuela
Johanna Fernández1*, Mayré Jiménez2* & Thays Allen2
Abstract
The rocky intertidal zone is among the most extreme physical environments on Earth. Organisms living in this area are constantly stricken by physico-chemical and biological factors. Due to the ecological importance of these areas, we studied the diversity, abundance and distribution of the rocky coastline benthic macrofauna, from the North coast of Sucre State, Venezuela. We performed bimonthly samplings from November 2008 to September 2009. The collection of biological material in the littoral zone (supra, mid and infralittoral) was done manually with a grid of 0.25m2. Organisms were preserved in 10% formalin for later identification and analysis (ecological parameters and Kruskal-Wallis test to the abundance and diversity). We found a total 19 020 organisms (86spp.), in 8 phyla, 45 families and 47 genera. Mollusks were the most abundant and diverse (58 spp.), followed by arthropods (12spp.), annelids (7spp.), echinoderms (5spp.), and the less represented cnidarians, sipunculids, nemertinids and urochordates (1sp.). The zonation found coincided with the universal scheme of zonation. The towns of Rio Boca and Rio Caribe presented the highest values of ecological parameters, and the lowest were found in Playa Grande. Statistical significant differences were found in the abundance and diversity of macrofauna among the three zones. The little information on the composition and distribution of macrobenthic rocky coastline, prevents a better comparison, however the results contribute to the knowledge of the marine biodiversity in this region.
Key words: benthic, rocky, coast line, ecology, diversity.
Resumen
La zona litoral rocosa esta entre los ambientes físicamente más extremos de la tierra. Los organismos que allí habitan son azotados alternadamente por factores físico-químicos y biológicos. Debido a la gran importancia ecológica que poseen estos ambientes, se estudió la diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica del litoral rocoso, en la costa norte del estado Sucre, Venezuela. Se realizaron muestreos bimensuales, durante un año. La recolecta del material biológico se realizó de forma manual, dentro de una cuadrícula de 0.25m2, en la zona litoral (supra, medio e infralitoral). Los organismos fueron preservados en formalina al 10% para su posterior identificación y análisis (parámetros ecológi- cos y prueba Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad). Se obtuvieron un total 19 020 organismos (86spp.), en 8 filos, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos fueron los más abundantes y diversos (58 spp.), seguido de los artró- podos (12spp.), anélidos (7spp.), equinodermos (5spp.), y cnidarios, sipuncúlidos, nemertínidos y urocordados (1sp.). Los resultados encontrados, coincidieron con el esquema universal de zonación de Stephenson & Stephenson (1949). Las localidades de Río Caribe y Boca de Río presentaron los valores más altos de los parámetros ecológicos y Playa Grande los más bajos. Estadísticamente se observaron diferencias en la abundancia y diversidad de la macrofauna, entre las tres zonas. La poca información de la composición y distribución macrobentónica del litoral rocoso, impide una mejor comparación, no obstante los resultados contri- buyen al conocimiento de la biodiversidad marina en esta región venezolana.
Palabras clave:bentos, litoral rocoso, ecología, diversidad.
El litoral rocoso está constituido en su mayor parte por rocas sometidas a la acción de las olas y mareas. Representa uno de los ambientes físicamente más extremos de la tierra.
En las costas litorales rocosas, los diferentes organismos (invertebrados y vertebrados) que allí habitan, se han adaptado a estos ambientes, determinando una zonación o distribución de especies, en franjas o bandadas, según ciertos factores incidentes: físico-químicos (como el régimen climático, energía del viento, oleaje, intensidad lumínica, mareas, topografía del sustrato, salinidad y temperatura) y biológicos (presión por depredadores, competencia por espacio y alimento) (Dauer, 1993; Saiz, 1997). Consecuentemente, estos factores y la comunidad espacial condensada, han hecho de la zona intermareal un “laboratorio natural ideal” para estudiar el papel que tienen los organismos en la determinación de la abundancia y distribución en la naturaleza (Lewis, 1961; Paine, 1974).
En este sentido, los patrones de distribución de la macrofauna bentónica costera ha servido como herramienta básica para la iden- tificación y delimitación de áreas biogeográficas definidas, por lo que, la evaluación de las comunidades marinas, se basa principalmente en estudios ecológicos que permiten determi- nar las especies integrantes, además de arrojar información valiosa sobre la estructura de las poblaciones ricas y abundantes que cohabitan en una zona determinada (Levinton, 1995; Margalef, 1995, INVEMAR, 2004).
Son varios los trabajos realizados sobre las comunidades bentónicas en diferentes zonas geográficas costeras en América y el Caribe, se mencionan, el de Lewis (1961) en Barba- dos; Brattström (1980; 1985) en Colombia y Panamá, respectivamente, Vázquez & Alonso (2004) en el Parque Nacional Fray Jorge, Chile. En Venezuela se encuentran los trabajos de Rodríguez (1959) en la Isla de Margarita, Urosa (1972), Quintana (1980), Sant & De Grado (1997) al sur del Golfo de Cariaco; CAMUDOCA (2006), y Fernández y Jiménez (2007) en la costa norte del estado Sucre y Península de Paria. Igualmente, se encuentra el trabajo realizado por Cruz-Motta (2007) en la costa central y occidental del país.
En la actualidad, la potencial pérdida de biodiversidad marina, ha estimulado un aumento en el número de estudios para determinar su importancia en el funcionamiento de los ecosistemas, sirviendo como indicador del equilibrio entre la preservación y la extinción de algunas especies (Pachepsky, Crawford, Brow & Squire, 2001). Hasta la fecha existen pocos trabajos tendientes a caracterizar los invertebrados bénticos de estos sistemas, presentándose inclusive zonas litorales en el país donde no existe ningún material publicado que haga referencia a su biota asociada, por lo que el objetivo de esta investigación fue estudiar la diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica de las costas rocosas al norte del estado Sucre, Venezuela.
Materiales y Métodos
Área de estudio:El estado Sucre, se encuentra ubicado en la región nororiental de Venezuela, donde se escogieron cuatro localidades de naturaleza rocosa, ubicadas entre la ciudad de Carúpano y Río Caribe, con una extensión aproximada de 15km: 1: Río Caribe (10º42’ N - 63º06’ W), 2: Boca de Río (10º40’ N - 63º13’ W), 3: Playa Grande (10º39’ N - 63º16’ W) y 4: Playa Copacabana (10º40’ N - 63º18’ W). Es una zona con incidencia de continuos vientos que originan un fuerte y constante oleaje.
Toma de muestras y análisis de datos: Se realizaron muestreos bimensuales durante un año (noviembre 2008-septiembre 2009), cubriendo tanto la época de lluvia (de mayo a noviembre), como de sequía (de diciembre a abril), según Terejova, Quintero & Piñero (1998). Se establecieron transectos perpendiculares a la costa, de 5m de longitud, para cada localidad, siguiendo la metodología de Jones (1980), tomando como puntos de partida y final la posición de organismos indicadores de cada ambiente. A lo largo del transecto se fijaron un total de seis estaciones, con su respectiva réplica, ubicando las estaciones 1 y 2 en la zona supralitoral, las estaciones 3 y 4 en la zona mediolitoral, y las estaciones 5 y 6 en la zona infralitoral.
Se utilizó una cuadrícula metálica de 0.25m2para la recolecta de todos los organismos bentónicos, según metodología de Weinberg (1978) y Damianidis & Chintiroglou (2000). Los organismos recolectados fueron colocados en frascos de vidrio y preservados en formalina al 10%. La identificación se basó en la bibliografía disponible: moluscos (Abbott, 1974; 1994; Díaz & Puyana, 1994; Abbott & Morris, 1995); crustáceos (Granadillo, 1982; Lira, 1997; Martin & Davis, 2001); esponjas (Zea, 1987; Ramírez, 1997); equinodermos (Belmonte, 1985; Herrera & Betancourt, 2004) y poliquetos (Fauchald, 1977; Uebelacker et al., 1984; Salazar et al., 1988). Posteriormente, se determinó la abundancia de organismos y riqueza de especies (Margalef, 1995), diversidad con Shannon-Wienner, y equidad con Lloyd-Ghelardi. El análisis estadístico incluyó una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad de los organismos durante el periodo de estudio. Además de un análisis de ANOSIM - MDS a la abundancia de la macrofauna bentónica entre zonas en las cuatro localidades.
Resultados
Se recolectaron un total de 19 020 organismos, contenidos en 86 especies, distribuidos en ocho Phyla, 14 clases, 21 órdenes, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos representaron el grupo más abundante y diverso con 18 048 organismos y 58 especies, seguido de los artrópodos con 78 organismos y 12 especies, los anélidos con 89 organismos y 7 especies, equinodermos con 15 organismos y 5 especies, y por último, los cnidarios, sipuncúlidos, nemertinos y urocordados, que resultaron los menos abundantes con una especie cada uno (Cuadro 1 y Fig. 1).
El patrón de distribución de la macrofauna observada, corresponde a una sucesión de bandas, líneas y franjas horizontales, debido a la formación de zonas de choque, como consecuencia del fuerte y constante oleaje, donde se caracterizaron tres zonas. La supralitoral o zona de spray, representada por 30spp., siendo los más abundantes, los moluscos planáxidos y litorínidos, y los crustáceos balánidos y decápodos. La mediolitoral, caracterizada por el impacto directo del oleaje, representada por 69spp., entre los cuales se destacaron por abundancia los géneros:Planaxis, Mitrella, Isog- nomon, Perna, Brachidontes, Acanthopleura, Chiton, Balanus, EchinimetrayOphioderma; poliquetos (Nereididae y Sabellariidae), sipuncúlidos y nemertínidos. La infralitoral o zona completamente sumergida, caracterizada por 70spp., siendo los génerosMitrella, Acmaea, Fissurella, Thais, Tegula, Perna, Brachidontes, Isognomon, Carditameras, Acanthopleura, Chiton, Balanus, Echinometra, Holothuria y Lytechinus; los poliquetos Sabellariidae, Serpulidae, Syllidae y Cirratulidae, los más abundantes.
Al considerar la abundancia entre las localidades, el valor más alto correspondió a Río Caribe (6 876 organismos), seguido de Playa Copacabana (4 396 organismos), Boca de Río (4 280 organismos) y Playa Grande (3 469 organismos), mientras que entre las zonas, en términos generales, la supralitoral presentó el valor más elevado, y la medio e infralitoral los valores más bajos de abundancia (Fig. 2).
Tanto la diversidad como la equidad, en general presentaron un patrón similar para las localidades estudiadas, encontrándose valo- res elevados en Boca de Río (3.07bits/ind. Y 0.55, respectivamente), y los más bajos en Playa Grande (2.17bits/ind. y 0.40, respectivamente) para ambos parámetros. Mientras que entre las zonas, en la diversidad como la equidad se obtuvieron máximos valores en la zona infralitoral y mínimos valores en la zona supralitoral (Fig. 3).
Al comparar la abundancia y diversidad durante el período de estudio (lluvia-sequía), estadísticamente no se evidenció diferencias significativas en la macrofauna (p>0.05), no obstante se observaron diferencias en la abundancia de organismos durante el período de estudio, específicamente en la localidad de Copacabana (p=0.049).
El análisis ANOSIM-MDS arrojó la formación de dos grupos:a(zona supralitoral y mediolitoral), yb(zona infralitoral), este último grupo indica la similitud a un nivel de estrés de 0.01 (Fig. 4).
Discusión
El número de especies reportadas en esta investigación, es elevado en comparación con otros estudios realizados en costas del litoral centroccidental (Cruz-Motta, 2007), y oriental de Venezuela (Quintana, 1980; Sant & De Grado, 1997), y fue bajo en comparación con el número de especies señaladas por CAMU- DOCA (2006), no obstante, esta última investigación fue realizada en una extensa zona geográfica cercana a las localidades evaluadas en esta investigación.
La distribución de la macrofauna bentóni- ca observada se ajusta al esquema global postulado por Stephenson & Stephenson (1949), tanto para climas templados como tropicales. En tal sentido, se observaron la presencia de litorínidos y planáxidos, en la zona supralitoral, caracterizados por su gran resistencia ante variables ambientales, coincidiendo con lo descrito por Flores (1973) en Isla de Aves, Fernández (2006) en el estado Sucre, Venezuela, y Sibaja & Vargas (2006) en Costa Rica, lo que evidencia que la distribución de estos gasterópodos es constante a nivel mundial.
En la zona mediolitoral, la presencia de los mitílidos concuerda con los resultados obtenidos por León (1997) en Islote Caribe y Lobos, y Fernández & Jiménez (2007) en costas rocosas del estado Sucre, quienes señalan una franja de representantes de las familias Mytilidae e Isognomidae, los cuales se fijan fuertemente al sustrato mediante filamentos bisales, característica que les facilita alimentarse en esta zona de alta energía, lo que permite el establecimiento de grandes bancos naturales (Buitrago & Capelo, 1993). La gran abundancia de poliplacóforos observados en este estudio, coincide con las observaciones realizadas por Glynn (1970) quien reporta gran abundancia del géneroChiton spp., en costas rocosas intermareales del Caribe.
De igual modo, los balánidos, presentes en la zona mediolitoral, logran adherirse fuertemente a las rocas, peculiaridad observada en los litorales rocosos de todo el mundo. Igualmente, se destaca la presencia de anfípodos, como productores secundarios y terciarios, asociados a otros invertebrados marinos y algas (Tararam, Wakabara, & Leite, 1986), dependiendo de la interacción con sus depredadores, exposición al oleaje y complejidad del hábitat (Chavanich & Wilson, 2000). Poco abundantes, pero no menos importantes, fueron los equinodermos, sipuncúlidos y nemertinos presentes en esta zona; resultados similares fueron señalados por CAMUDOCA (2006) en el litoral rocoso de la costa norte del estado Sucre.
En lo que respecta a la zona infralitoral, abundaron los génerosAcmaea, Mitrella, Fissurella, Isognomon, Carditamera, Tegula y Thais, estos últimos, depredadores especializados, que permanecen alimentándose constantemente en zonas sumergidas (Wiley, Circé & Tunnell, 1982). Los crustáceos (Balanus y Chtamalus), cnidarios (Zoanthus), urocordados (Phallusia nigra), sipuncúlidos, nemertínidos y poliquetos (Sabellidae y Serpulidae) también caracterizaron dicha zona, estos últimos formando arrecifes muchas veces asociados a bancos de bivalvos, que generan microhábitats a otras especies para protegerse y alimentarse (Paredes, Cardoso & Tarazona, 1999; Zamorano, Moreno & Duarte, 2000; Sepúlveda, More- no & Carrasco, 2003).
Los valores de diversidad y equidad reportados, fueron elevados en contraste con los valores obtenidos por Sant & De Grado (1997) en el Golfo de Cariaco, no obstante, coincide en que, entre las zonas mediolitoral e infralitoral, los valores fueron mayores, en comparación con la zona supralitoral. Mientras que entre los diferentes grupos taxonómicos, los moluscos fueron los más diversos, lo que concorda con otras investigaciones en la zona oriental del país (Quintana, 1980). En este sentido, Vázquez y Alonso (2004) indican que investigar la diversidad en los sistemas marinos costeros en Venezuela y otras áreas del mundo, ha supuesto un gran desafío científico por la gran extensión de algunas áreas litorales y a veces la poca accesibilidad, lo que sin duda es una limitación práctica para obtener un mayor conocimiento de estos ambientes.
Las diferencias significativas obtenidas en la prueba Kruskal-Wallis, en la abundancia y diversidad de los organismos entre las zonas durante el periodo de estudio, se deben posiblemente a que cada zona expone características muy diferentes y solo se encuentran organismos adaptados a cada una de ellas, lo que se corroboró con la prueba de similitud (MDS). Una posible explicación a esto es que en general, la zona supralitoral y mediolitoral, están expuestas a la emersión continua, y solo existen especies adaptadas a las mismas, capaces de soportar la acción del viento, el oleaje y la desecación, por el contrario, en la zona infralitoral o totalmente sumergida, las condiciones son un poco más estables, de allí la diferencia de abundancia, riqueza y diversidad de especies, lo que se ajusta a lo señalado por Brattström (1985), en la costa rocosa de Panamá.
Si consideramos que en Venezuela existe una extensa zona litoral rocosa, con pocos estudios de invertebrados presentes en ella, no es posible realizar una comparación de dichas comunidades en estos ambientes de alta energía y gran incidencia de factores ambientales, por lo que esta investigación servirá de base para el conocimiento de la biodiversidad de tan importante zona del oriente venezolano.
Agradecimientos
Al consejo de investigación UDO- Sucre, por haber aprobado y financiado el proyecto CI. 2 – 030700 – 1501 / 08.
Referencias
Diversity, abundance and distribution of benthic macrofauna on rocky shores from North Sucre State, Venezuela
Johanna Fernández1*, Mayré Jiménez2* & Thays Allen2
Abstract
The rocky intertidal zone is among the most extreme physical environments on Earth. Organisms living in this area are constantly stricken by physico-chemical and biological factors. Due to the ecological importance of these areas, we studied the diversity, abundance and distribution of the rocky coastline benthic macrofauna, from the North coast of Sucre State, Venezuela. We performed bimonthly samplings from November 2008 to September 2009. The collection of biological material in the littoral zone (supra, mid and infralittoral) was done manually with a grid of 0.25m2. Organisms were preserved in 10% formalin for later identification and analysis (ecological parameters and Kruskal-Wallis test to the abundance and diversity). We found a total 19 020 organisms (86spp.), in 8 phyla, 45 families and 47 genera. Mollusks were the most abundant and diverse (58 spp.), followed by arthropods (12spp.), annelids (7spp.), echinoderms (5spp.), and the less represented cnidarians, sipunculids, nemertinids and urochordates (1sp.). The zonation found coincided with the universal scheme of zonation. The towns of Rio Boca and Rio Caribe presented the highest values of ecological parameters, and the lowest were found in Playa Grande. Statistical significant differences were found in the abundance and diversity of macrofauna among the three zones. The little information on the composition and distribution of macrobenthic rocky coastline, prevents a better comparison, however the results contribute to the knowledge of the marine biodiversity in this region.
Key words: benthic, rocky, coast line, ecology, diversity.
Resumen
La zona litoral rocosa esta entre los ambientes físicamente más extremos de la tierra. Los organismos que allí habitan son azotados alternadamente por factores físico-químicos y biológicos. Debido a la gran importancia ecológica que poseen estos ambientes, se estudió la diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica del litoral rocoso, en la costa norte del estado Sucre, Venezuela. Se realizaron muestreos bimensuales, durante un año. La recolecta del material biológico se realizó de forma manual, dentro de una cuadrícula de 0.25m2, en la zona litoral (supra, medio e infralitoral). Los organismos fueron preservados en formalina al 10% para su posterior identificación y análisis (parámetros ecológi- cos y prueba Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad). Se obtuvieron un total 19 020 organismos (86spp.), en 8 filos, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos fueron los más abundantes y diversos (58 spp.), seguido de los artró- podos (12spp.), anélidos (7spp.), equinodermos (5spp.), y cnidarios, sipuncúlidos, nemertínidos y urocordados (1sp.). Los resultados encontrados, coincidieron con el esquema universal de zonación de Stephenson & Stephenson (1949). Las localidades de Río Caribe y Boca de Río presentaron los valores más altos de los parámetros ecológicos y Playa Grande los más bajos. Estadísticamente se observaron diferencias en la abundancia y diversidad de la macrofauna, entre las tres zonas. La poca información de la composición y distribución macrobentónica del litoral rocoso, impide una mejor comparación, no obstante los resultados contri- buyen al conocimiento de la biodiversidad marina en esta región venezolana.
Palabras clave:bentos, litoral rocoso, ecología, diversidad.
El litoral rocoso está constituido en su mayor parte por rocas sometidas a la acción de las olas y mareas. Representa uno de los ambientes físicamente más extremos de la tierra.
En las costas litorales rocosas, los diferentes organismos (invertebrados y vertebrados) que allí habitan, se han adaptado a estos ambientes, determinando una zonación o distribución de especies, en franjas o bandadas, según ciertos factores incidentes: físico-químicos (como el régimen climático, energía del viento, oleaje, intensidad lumínica, mareas, topografía del sustrato, salinidad y temperatura) y biológicos (presión por depredadores, competencia por espacio y alimento) (Dauer, 1993; Saiz, 1997). Consecuentemente, estos factores y la comunidad espacial condensada, han hecho de la zona intermareal un “laboratorio natural ideal” para estudiar el papel que tienen los organismos en la determinación de la abundancia y distribución en la naturaleza (Lewis, 1961; Paine, 1974).
En este sentido, los patrones de distribución de la macrofauna bentónica costera ha servido como herramienta básica para la iden- tificación y delimitación de áreas biogeográficas definidas, por lo que, la evaluación de las comunidades marinas, se basa principalmente en estudios ecológicos que permiten determi- nar las especies integrantes, además de arrojar información valiosa sobre la estructura de las poblaciones ricas y abundantes que cohabitan en una zona determinada (Levinton, 1995; Margalef, 1995, INVEMAR, 2004).
Son varios los trabajos realizados sobre las comunidades bentónicas en diferentes zonas geográficas costeras en América y el Caribe, se mencionan, el de Lewis (1961) en Barba- dos; Brattström (1980; 1985) en Colombia y Panamá, respectivamente, Vázquez & Alonso (2004) en el Parque Nacional Fray Jorge, Chile. En Venezuela se encuentran los trabajos de Rodríguez (1959) en la Isla de Margarita, Urosa (1972), Quintana (1980), Sant & De Grado (1997) al sur del Golfo de Cariaco; CAMUDOCA (2006), y Fernández y Jiménez (2007) en la costa norte del estado Sucre y Península de Paria. Igualmente, se encuentra el trabajo realizado por Cruz-Motta (2007) en la costa central y occidental del país.
En la actualidad, la potencial pérdida de biodiversidad marina, ha estimulado un aumento en el número de estudios para determinar su importancia en el funcionamiento de los ecosistemas, sirviendo como indicador del equilibrio entre la preservación y la extinción de algunas especies (Pachepsky, Crawford, Brow & Squire, 2001). Hasta la fecha existen pocos trabajos tendientes a caracterizar los invertebrados bénticos de estos sistemas, presentándose inclusive zonas litorales en el país donde no existe ningún material publicado que haga referencia a su biota asociada, por lo que el objetivo de esta investigación fue estudiar la diversidad, abundancia y distribución de la macrofauna bentónica de las costas rocosas al norte del estado Sucre, Venezuela.
Materiales y Métodos
Área de estudio:El estado Sucre, se encuentra ubicado en la región nororiental de Venezuela, donde se escogieron cuatro localidades de naturaleza rocosa, ubicadas entre la ciudad de Carúpano y Río Caribe, con una extensión aproximada de 15km: 1: Río Caribe (10º42’ N - 63º06’ W), 2: Boca de Río (10º40’ N - 63º13’ W), 3: Playa Grande (10º39’ N - 63º16’ W) y 4: Playa Copacabana (10º40’ N - 63º18’ W). Es una zona con incidencia de continuos vientos que originan un fuerte y constante oleaje.
Toma de muestras y análisis de datos: Se realizaron muestreos bimensuales durante un año (noviembre 2008-septiembre 2009), cubriendo tanto la época de lluvia (de mayo a noviembre), como de sequía (de diciembre a abril), según Terejova, Quintero & Piñero (1998). Se establecieron transectos perpendiculares a la costa, de 5m de longitud, para cada localidad, siguiendo la metodología de Jones (1980), tomando como puntos de partida y final la posición de organismos indicadores de cada ambiente. A lo largo del transecto se fijaron un total de seis estaciones, con su respectiva réplica, ubicando las estaciones 1 y 2 en la zona supralitoral, las estaciones 3 y 4 en la zona mediolitoral, y las estaciones 5 y 6 en la zona infralitoral.
Se utilizó una cuadrícula metálica de 0.25m2para la recolecta de todos los organismos bentónicos, según metodología de Weinberg (1978) y Damianidis & Chintiroglou (2000). Los organismos recolectados fueron colocados en frascos de vidrio y preservados en formalina al 10%. La identificación se basó en la bibliografía disponible: moluscos (Abbott, 1974; 1994; Díaz & Puyana, 1994; Abbott & Morris, 1995); crustáceos (Granadillo, 1982; Lira, 1997; Martin & Davis, 2001); esponjas (Zea, 1987; Ramírez, 1997); equinodermos (Belmonte, 1985; Herrera & Betancourt, 2004) y poliquetos (Fauchald, 1977; Uebelacker et al., 1984; Salazar et al., 1988). Posteriormente, se determinó la abundancia de organismos y riqueza de especies (Margalef, 1995), diversidad con Shannon-Wienner, y equidad con Lloyd-Ghelardi. El análisis estadístico incluyó una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis a la abundancia y diversidad de los organismos durante el periodo de estudio. Además de un análisis de ANOSIM - MDS a la abundancia de la macrofauna bentónica entre zonas en las cuatro localidades.
Resultados
Se recolectaron un total de 19 020 organismos, contenidos en 86 especies, distribuidos en ocho Phyla, 14 clases, 21 órdenes, 45 familias y 47 géneros. Los moluscos representaron el grupo más abundante y diverso con 18 048 organismos y 58 especies, seguido de los artrópodos con 78 organismos y 12 especies, los anélidos con 89 organismos y 7 especies, equinodermos con 15 organismos y 5 especies, y por último, los cnidarios, sipuncúlidos, nemertinos y urocordados, que resultaron los menos abundantes con una especie cada uno (Cuadro 1 y Fig. 1).
El patrón de distribución de la macrofauna observada, corresponde a una sucesión de bandas, líneas y franjas horizontales, debido a la formación de zonas de choque, como consecuencia del fuerte y constante oleaje, donde se caracterizaron tres zonas. La supralitoral o zona de spray, representada por 30spp., siendo los más abundantes, los moluscos planáxidos y litorínidos, y los crustáceos balánidos y decápodos. La mediolitoral, caracterizada por el impacto directo del oleaje, representada por 69spp., entre los cuales se destacaron por abundancia los géneros:Planaxis, Mitrella, Isog- nomon, Perna, Brachidontes, Acanthopleura, Chiton, Balanus, EchinimetrayOphioderma; poliquetos (Nereididae y Sabellariidae), sipuncúlidos y nemertínidos. La infralitoral o zona completamente sumergida, caracterizada por 70spp., siendo los génerosMitrella, Acmaea, Fissurella, Thais, Tegula, Perna, Brachidontes, Isognomon, Carditameras, Acanthopleura, Chiton, Balanus, Echinometra, Holothuria y Lytechinus; los poliquetos Sabellariidae, Serpulidae, Syllidae y Cirratulidae, los más abundantes.
Al considerar la abundancia entre las localidades, el valor más alto correspondió a Río Caribe (6 876 organismos), seguido de Playa Copacabana (4 396 organismos), Boca de Río (4 280 organismos) y Playa Grande (3 469 organismos), mientras que entre las zonas, en términos generales, la supralitoral presentó el valor más elevado, y la medio e infralitoral los valores más bajos de abundancia (Fig. 2).
Tanto la diversidad como la equidad, en general presentaron un patrón similar para las localidades estudiadas, encontrándose valo- res elevados en Boca de Río (3.07bits/ind. Y 0.55, respectivamente), y los más bajos en Playa Grande (2.17bits/ind. y 0.40, respectivamente) para ambos parámetros. Mientras que entre las zonas, en la diversidad como la equidad se obtuvieron máximos valores en la zona infralitoral y mínimos valores en la zona supralitoral (Fig. 3).
Al comparar la abundancia y diversidad durante el período de estudio (lluvia-sequía), estadísticamente no se evidenció diferencias significativas en la macrofauna (p>0.05), no obstante se observaron diferencias en la abundancia de organismos durante el período de estudio, específicamente en la localidad de Copacabana (p=0.049).
El análisis ANOSIM-MDS arrojó la formación de dos grupos:a(zona supralitoral y mediolitoral), yb(zona infralitoral), este último grupo indica la similitud a un nivel de estrés de 0.01 (Fig. 4).
Discusión
El número de especies reportadas en esta investigación, es elevado en comparación con otros estudios realizados en costas del litoral centroccidental (Cruz-Motta, 2007), y oriental de Venezuela (Quintana, 1980; Sant & De Grado, 1997), y fue bajo en comparación con el número de especies señaladas por CAMU- DOCA (2006), no obstante, esta última investigación fue realizada en una extensa zona geográfica cercana a las localidades evaluadas en esta investigación.
La distribución de la macrofauna bentóni- ca observada se ajusta al esquema global postulado por Stephenson & Stephenson (1949), tanto para climas templados como tropicales. En tal sentido, se observaron la presencia de litorínidos y planáxidos, en la zona supralitoral, caracterizados por su gran resistencia ante variables ambientales, coincidiendo con lo descrito por Flores (1973) en Isla de Aves, Fernández (2006) en el estado Sucre, Venezuela, y Sibaja & Vargas (2006) en Costa Rica, lo que evidencia que la distribución de estos gasterópodos es constante a nivel mundial.
En la zona mediolitoral, la presencia de los mitílidos concuerda con los resultados obtenidos por León (1997) en Islote Caribe y Lobos, y Fernández & Jiménez (2007) en costas rocosas del estado Sucre, quienes señalan una franja de representantes de las familias Mytilidae e Isognomidae, los cuales se fijan fuertemente al sustrato mediante filamentos bisales, característica que les facilita alimentarse en esta zona de alta energía, lo que permite el establecimiento de grandes bancos naturales (Buitrago & Capelo, 1993). La gran abundancia de poliplacóforos observados en este estudio, coincide con las observaciones realizadas por Glynn (1970) quien reporta gran abundancia del géneroChiton spp., en costas rocosas intermareales del Caribe.
De igual modo, los balánidos, presentes en la zona mediolitoral, logran adherirse fuertemente a las rocas, peculiaridad observada en los litorales rocosos de todo el mundo. Igualmente, se destaca la presencia de anfípodos, como productores secundarios y terciarios, asociados a otros invertebrados marinos y algas (Tararam, Wakabara, & Leite, 1986), dependiendo de la interacción con sus depredadores, exposición al oleaje y complejidad del hábitat (Chavanich & Wilson, 2000). Poco abundantes, pero no menos importantes, fueron los equinodermos, sipuncúlidos y nemertinos presentes en esta zona; resultados similares fueron señalados por CAMUDOCA (2006) en el litoral rocoso de la costa norte del estado Sucre.
En lo que respecta a la zona infralitoral, abundaron los génerosAcmaea, Mitrella, Fissurella, Isognomon, Carditamera, Tegula y Thais, estos últimos, depredadores especializados, que permanecen alimentándose constantemente en zonas sumergidas (Wiley, Circé & Tunnell, 1982). Los crustáceos (Balanus y Chtamalus), cnidarios (Zoanthus), urocordados (Phallusia nigra), sipuncúlidos, nemertínidos y poliquetos (Sabellidae y Serpulidae) también caracterizaron dicha zona, estos últimos formando arrecifes muchas veces asociados a bancos de bivalvos, que generan microhábitats a otras especies para protegerse y alimentarse (Paredes, Cardoso & Tarazona, 1999; Zamorano, Moreno & Duarte, 2000; Sepúlveda, More- no & Carrasco, 2003).
Los valores de diversidad y equidad reportados, fueron elevados en contraste con los valores obtenidos por Sant & De Grado (1997) en el Golfo de Cariaco, no obstante, coincide en que, entre las zonas mediolitoral e infralitoral, los valores fueron mayores, en comparación con la zona supralitoral. Mientras que entre los diferentes grupos taxonómicos, los moluscos fueron los más diversos, lo que concorda con otras investigaciones en la zona oriental del país (Quintana, 1980). En este sentido, Vázquez y Alonso (2004) indican que investigar la diversidad en los sistemas marinos costeros en Venezuela y otras áreas del mundo, ha supuesto un gran desafío científico por la gran extensión de algunas áreas litorales y a veces la poca accesibilidad, lo que sin duda es una limitación práctica para obtener un mayor conocimiento de estos ambientes.
Las diferencias significativas obtenidas en la prueba Kruskal-Wallis, en la abundancia y diversidad de los organismos entre las zonas durante el periodo de estudio, se deben posiblemente a que cada zona expone características muy diferentes y solo se encuentran organismos adaptados a cada una de ellas, lo que se corroboró con la prueba de similitud (MDS). Una posible explicación a esto es que en general, la zona supralitoral y mediolitoral, están expuestas a la emersión continua, y solo existen especies adaptadas a las mismas, capaces de soportar la acción del viento, el oleaje y la desecación, por el contrario, en la zona infralitoral o totalmente sumergida, las condiciones son un poco más estables, de allí la diferencia de abundancia, riqueza y diversidad de especies, lo que se ajusta a lo señalado por Brattström (1985), en la costa rocosa de Panamá.
Si consideramos que en Venezuela existe una extensa zona litoral rocosa, con pocos estudios de invertebrados presentes en ella, no es posible realizar una comparación de dichas comunidades en estos ambientes de alta energía y gran incidencia de factores ambientales, por lo que esta investigación servirá de base para el conocimiento de la biodiversidad de tan importante zona del oriente venezolano.
Agradecimientos
Al consejo de investigación UDO- Sucre, por haber aprobado y financiado el proyecto CI. 2 – 030700 – 1501 / 08.
Referencias
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mayrej@gmail.com, thayscor@yahoo.com
Recibido 29-VII-2013. Corregido 15-I-2014. Aceptado 14-II-2014.
Fechas de Publicación
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Publicación en esta colección
12 Ene 2015 -
Fecha del número
Set 2014
Histórico
-
Recibido
29 Jul 2013 -
Revisado
15 Ene 2014 -
Acepto
14 Feb 2014
