Introdução

A competição arbórea é um fenômeno biológico que influencia a dinâmica de crescimento e produção em ecossistemas florestais. Informações sobre a competitividade subsidiam o planejamento e definição de estratégias conservacionistas para o estímulo da formação lenhosa em fragmentos sob recuperação e manejo florestal sustentável.

O estoque de crescimento lenhoso reflete os efeitos cumulativos da competição, influenciado pelas condições de sítio (aspectos climáticos, edáficos, topográficos, nutricionais) (¹), (²), (³). A intensidade da competição por sua vez, oscila conforme a relação espacial entre árvores, disponibilidade de recursos para árvores competidoras e da plasticidade arquitetônica e fisiológica vegetal (¹), (⁴). Contudo, ainda, persistem dúvidas sobre a demarcação da zona de influência competitiva de árvores, especialmente em fragmentos degradados de Mata Atlântica.

Diante da complexidade das interações bióticas e abióticas envolvidas na expressão da capacidade competitiva lenhosa, a competição tem sido convencionalmente resumida na forma de um único valor ou índice (⁵), (⁶), (⁷), (⁸). Os índices de competição são relações algébricas que refletem o grau de supressão de cada árvore em relação àquelas vizinhas competidoras, úteis para a quantificação de competitividade em um dado ambiente, normalmente, calculados para cada árvore em uma comunidade (⁸), (⁹), (¹⁰), (¹¹), (¹²).

Diversos índices de competição se encontram disponíveis na literatura (²), (¹⁰), (¹¹), (¹³), (¹⁴), porém sua escolha é um grande desafio de gestão e deve ser vista com cautela. É improvável que haja um índice ideal para todos os sítios florestais (¹), mas se recomenda o uso daquele que seja mais consistente biologicamente (⁷). Índices dependentes da distância se baseiam em dados de espacialização e dimensões entre árvores, ou seja, exprimem a ligação mecanicista entre o tamanho, abundância e distribuição espacial das árvores vizinhas (⁸), (¹⁵). Esta característica permite a análise da competitividade assumindo distintos raios de competição, subsidiando interpretações sobre interações entre árvores quanto a aquisição de recursos limitados (³), (¹⁶).

Duas abordagens têm sido utilizadas para a definição do raio de competição, o método de raio fixo e o método de teste com diferentes tamanhos de raio. O método de raio fixo é uma abordagem amplamente adotada que considera empiricamente um valor de raio e/ou utiliza a referência de outros trabalhos. No entanto, é plausível assumir que tal raio pode ser distinto entre ecossistemas devido a sua variabilidade estrutural (²), (⁹), (¹⁴). A quantificação do efeito competitivo de árvores vizinhas não é uma tarefa fácil devido às variabilidades ambiental e genética (³), sendo o mais indicado a avaliação de desempenho de um conjunto de raios de competição para a escolha daquele desejável.

Tendo em vista a predominância de pesquisas que definem índices e seus raios de competição em razão de análises de correlação e regressão com atributos biométricos (²), (⁴), (¹³), (¹⁵), (¹⁶), torna-se relevante a modelagem de tais índices em função de diferentes raios de competição. Maiores amplitudes de variação entre raios de competição são importantes para melhor delinear o efeito da competição entre árvores. É importante salientar a importância do uso de modelos sigmoidais, como o logístico, para a identificação precisa do raio de influência competitiva. Mediante exposto, o objetivo do presente trabalho foi avaliar índices de competição dependentes da distância e definir um raio de influência competitiva entre árvores em um fragmento de Mata Atlântica sob recuperação florestal.

Material e métodos

O trabalho foi conduzido em um fragmento de Mata Atlântica no município de São João Evangelista - MG, em área do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Minas Gerais, nas coordenadas de 18º33’5,05” Sul e 42º45’50,40” de longitude Oeste (¹⁷). A região possui clima do tipo Cwa pela classificação do sistema internacional de Köppen, com verão chuvoso e inverno seco. As médias anuais de temperatura e precipitação são de 20,2º C (médias variando de 16,7ºC em julho a 22,8ºC em janeiro e fevereiro) e 1.377 mm (médias variando de 10 mm em julho e agosto a 308 mm em dezembro), respectivamente. Os dados climáticos foram oriundos de registros anuais de 1982 a 2012, disponibilizados gratuitamente por Climate-data.org

O fragmento de Mata Atlântica possui 2,53 ha e se encontra em fase de recuperação florestal desde novembro de 2013. O histórico de uso e ocupação do solo contempla sucessivos monocultivos de Coffea arabica L. por período de, aproximadamente, 10 anos. O tipo de solo predominante é o Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico com o horizonte A proeminente, textura arenosa, relevo ondulado e a 690 m de altitude.

O inventário florestal foi realizado aos 80 meses após início da recuperação do fragmento de Mata Atlântica. Diante da assimetria de forma e tamanho reduzido do fragmento, optou-se pelo lançamento de uma parcela experimental retangular de 100 × 40 m (4.000 m2, equivalente a uma intensidade amostral de 15,81%) no centro e representativa da área de estudo, dividida em 10 setores quadrados de 20 × 20 m (400 m2). Todos os fustes dos indivíduos arbóreos com circunferência a 1,30 m de altura do solo (CAP, cm) igual ou superior a 10 cm foram mensurados e mapeados, tendo as coordenadas referenciadas em um plano cartesiano (X, Y), onde X e Y é a distância em metros da projeção dos pontos em eixos para o vértice de origem (0, 0). O CAP e a altura total foram obtidos com auxílio de fita métrica e vara telescópica, respectivamente.

O diâmetro à 1,30 m de altura do solo (DAP, cm) foi calculado pela relação entre (CAP) e o valor de π (3,141592654...). Adotou-se o diâmetro equivalente (DAPEQ) para as árvores com bifurcação, com uso da expressão Eq.1 em que DAP1 ... n é o diâmetro de cada fuste. A altura (H, m) foi obtida pelo método de superposição de ângulos iguais. Para a estimativa volumétrica (V, m3), foi empregada a equação fornecida pelo (¹⁷), para mata secundária eq. 2.

Para o cálculo de índices dependentes da distância, é necessário o estabelecimento de um raio de competição entre a árvore objetivo e suas competidoras. Avaliaram-se três índices de competição dependentes da distância Quadro 1) e vinte distâncias para o raio de competição (1, 2, 3... e 20 m); menores valores de índice expressaram menor competição sobre a árvore objetivo. O efeito de bordadura dos índices foi corrigido pelo método do deslocamento (Shifting), conforme recomendado por (⁹). Este procedimento consiste na emissão da cópia exata dos setores limítrofes da parcela experimental para a sua respectiva adjacência, cujas árvores são desconhecidas e estarão presentes fora da área amostrada.

Os índices de competição foram submetidos às análises de correlação de Pearson e de regressão não linear através do método iterativo de Levenberg-Marquardt. O modelo logístico de três parâmetros foi ajustado para a estimativa do índice de competição em função do raio de competição, em metros eq. 3.

Em que: Y = índice de competição; R = raio de competição (m); α, β e γ = parâmetros do modelo logístico; e = constante neperiana; e ε = erro aleatório.

Para cada índice de competição, calcularam-se a distância correspondente a assíntota (m). A qualidade dos ajustes foi analisada pela significância dos parâmetros pelo teste t, Raiz Quadrada do Erro Médio (RQEM) e Média dos Desvios Absolutos (MDA). A análise gráfica consistiu na inspeção estatística de curvas com margem de confiança.

Calculou-se o coeficiente de variação (%) dos índices de competição em nível de parcela para cada um dos raios de competição em estudo. Posteriormente, estes dados foram submetidos ao teste de normalidade conforme Shapiro Wilk e análise de Boxplot. Para diagnóstico de efeito estatístico, foi empregado o nível de confiança de 95% de probabilidade em todas as análises. Estas foram efetuadas com auxílio do software R versão 3.5.2 (²⁰).

Resultados

O inventário florestal contemplou 973 fustes ha-1 e 740 árvores ha-1, as quais apresentaram de 3,18 a 28,52 cm de DAP e altura total de 2,50 a 13,50 m. As correlações entre índices de competição e atributos biométricos foram discriminadas para distintos raios de competição, com distâncias variando de 1 a 20 m Quadro 2). Todas as correlações foram negativas, ou seja, os índices avaliados aumentaram com a diminuição dos valores de DAP e volume das árvores. A associação dos índices de competição e atributos biométricos se tornaram mais fortes à medida que aumentou o raio de competição, seguindo tendência logarítmica assintótica.

Notou-se que todos os índices de competição exibiram correlações significativas (p ≤ 0,05) a partir do raio de competição de 4 m, sendo mais fortes para o índice IC3. Este índice de competição foi o único que se correlacionou significativamente com a biometria das árvores mesmo diante de raios de competição reduzidos, como de 1 a 3 m de distância.

As relações funcionais estabelecidas para a estimativa de cada índice de competição em função do raio de competição se encontram no Quadro 3. A significância de parâmetros pelo teste t (p ≤ 0,05) e baixos valores de MDA e RQEM dos ajustes evidenciaram o comportamento sigmoidal, esperado para curvas provenientes do modelo logístico Figura 1). A assíntota das equações, representada pelo parâmetro α, se localizou entre as distâncias de 4,18 (IC1; α = 12,541423 m) a 5,18 m (IC2; α = 11,958259 m), para os índices IC1 e IC2, respectivamente.

Figure 1. Graphic representations of distance-dependent competition indices (on the left) and Boxplot of the coefficient of variation (on the right) as a function of the competition radius for an Atlantic Forest fragment under forest recovery. Confidence interval (dark green) at the 5 % probability level of significance.

Em geral, a variabilidade dos índices de competição tendeu à estabilização a partir do raio de competição de 6 m Figura 1). O índice IC3 apresentou a menor variabilidade à medida que aumentou o raio de competição, concentrando valores mais próximos à medida de tendência central (mediana). Apenas os índices IC2 e IC3 exibiram normalidade para todos os 20 raios de competição pelo teste de Shapiro Wilk (p ≥ 0,05).

Discussão

A competição influenciou a biometria das árvores do fragmento florestal. A consistência biológica dos índices de competição foi demonstrada na própria expressão algébrica; o efeito da competição reduziu à medida que aumentou a distância entre árvores objetivo e a competidora, porém se intensificou com o aumento do diâmetro daquela vizinha competidora. Ressalta-se que a circunstância do valor de um índice ser maior ou menor de acordo com a competição segue princípios matemáticos, dependendo da expressão algébrica e relações diretas e inversamente proporcionais à competitividade (²). Obteve-se correlação negativa em todas as combinações entre índices de competição e atributos biométricos Quadro 2). Este fato está condizente biologicamente, pois os índices avaliados refletem a competição sobre a árvore objetivo (árvores maiores tendem apresentar menores índices de competição). Maiores taxas de crescimento são comumente relacionadas à disponibilidade de recursos, como o espaço, resultando em menor competição sobre a árvore objetivo (¹), (⁴), (²¹).

Índices de competição podem se associar com atributos biométricos de modo distinto segundo a definição do raio de competição para árvores individuais Quadro 2). Nem todos os índices exibiram correlações significativas (p ≤ 0,05) para raios menores (de 1 a 3m), que consideram reduzidas zonas de influência competitiva. Tem-se a expectativa de que a zona de influência competitiva de uma árvore aumente com as suas dimensões e, consequentemente, qualidade de sítio, porte do dossel e estágio sucessional de formações florestais (²¹).

Pela análise de correlação, verificou-se que o índice IC3 (²⁰) se associou significativamente (p ≤ 0,05) com o DAP e volume das árvores objetivo, mesmo adotando um raio de competição de apenas 1m Quadro 2).). Apenas a partir do raio de 4 m que todos os três índices de competição se correlacionaram com os atributos biométricos, sendo mais fraca para os índices IC1 e IC2. Enfatiza-se que a correlação se tornou mais forte nos maiores raios de competição, fato que pode favorecer a modelagem do crescimento e produção em nível de árvores individuais, contribuindo para a predição de produção em tempos futuros, partindo-se das condições atuais (⁸). Essa relação direta entre biometria vegetal e o raio de competição também foi observada para um remanescente de floresta ombrófila mista no sul do Brasil por (²²).

Estabeleceram-se três relações funcionais para a estimativa da competição sobre a árvore objetivo em função do tamanho de raios de competição. A qualidade preditiva oscilou pouco entre as equações geradas, com coeficiente de variação de 3,79 e 3,66% para RQEM e MDA, respectivamente Quadro 3). Em razão da complexidade envolvida na representação da competição em florestas naturais (³), (⁴), (⁵), (⁶), (⁷), (¹⁵), (¹⁶), a qualidade dos ajustes realizados foi considerada satisfatória. O comportamento sigmoidal crescente das curvas obtidas com o ajuste do modelo logístico foi evidenciado na Figura 1. O raio de competição em que todos os índices de competição tenderam a estabilização foi de 5,18 m (IC2). Por questões práticas e facilidade de adoção do sistema métrico, sugere-se que o raio de competição não seja inferior a 6 m (equivalente a 28,27 m2), sobretudo, para fragmentos de Mata Atlântica em fase de recuperação florestal. Este resultado também corrobora com o proposto por (¹³) e (²³), que estudaram raios de competição de 3 e 6 m, indicando o raio de 6 m para maiores correlações em um fragmento de floresta estacional semidecidual no sudeste do Brasil e em povoamentos mistos no leste do Canadá, respectivamente. Todavia, salienta-se que, apesar da tendência assintótica, raios de competição demasiadamente longos podem não representar biologicamente a real zona de influência competitiva da árvore objetivo.

Pela análise de Boxplot Figura 1), observou-se que a variabilidade dos índices tendeu à diminuição e estabilização com o aumento dos raios de competição. Visualmente, o ponto de estabilização da variabilidade também tendeu a ocorrer próximo ao raio de competição de 6 m. Nesse sentido, indica-se o planejamento de maiores raios de competição desde que estejam em conformidade com as dimensões da parcela a fim de se evitar amostragens externas à unidade amostral. Isto se deve ao empecilho de que índices baseados em raios de competição (dependentes ou semidependentes da distância) se tornam cada vez mais imprecisos para árvores próximas à borda da parcela, em virtude do desconhecimento daquelas competidoras além da parcela, sendo preconizado o emprego do método de deslocamento para correção de bordadura (⁹).

O índice IC3 se mostrou o mais adequado em relação aos demais (IC1 e IC2) para representar a competição na área de estudo, pois se correlacionou mais fortemente com os atributos biométricos, apresentou fundamentação biológica e menor variabilidade com o aumento do raio de competição. A adição de uma unidade ao componente da distância entre árvores competidora e objetivo, contida no índice IC3, tem o propósito de evitar a ocorrência de valores nulos no denominador da expressão algébrica proveniente de ocasiões de distâncias iguais à zero. Não foram encontradas distâncias iguais à zero entre árvores objetivo e a competidora na amostragem realizada no fragmento de Mata Atlântica sob recuperação florestal, indicando que tal adição de valor numérico 1 (um) pode, em alguns casos, favorecer a obtenção de dados normalmente distribuídos e a associação com variáveis biométricas. É conveniente ressaltar que a ausência de aditividade no denominador do índice IC3, representa exatamente a expressão de IC1.

Neste trabalho, a modelagem para estimativa de índice dependente da distância em função do raio de competição se mostrou eficaz para a definição da zona de influência competitiva de árvores contidas em um fragmento de Mata Atlântica sob recuperação florestal. Os resultados obtidos fornecem informações úteis para o desenvolvimento de futuras pesquisas sobre o efeito da competitividade vegetal, auxiliando predições do crescimento e produção em nível de árvore individual.

É pertinente destacar, ainda, o potencial uso da análise competitiva arbórea para a definição de estratégias silviculturais e manejo florestal sustentável. Uma abordagem promissora é o direcionamento da técnica de liberação para árvores objetivo de interesse comercial ou ambiental sujeitas à maior competitividade, eliminando-se a vegetação concorrente adjacente para promover o acúmulo de sua biomassa (²⁴). Outra abordagem é o manejo de lianas, especialmente, aplicado a árvores em ambientes mais competitivos (²⁵). Além disso, a implementação racional de técnicas de enriquecimento em ambientes menos competitivos é essencial para promover receitas e o equilíbrio do ecossistema (²⁶).

Conclusões

O índice de competição dependente da distância IC3 é indicado para análises sobre relações entre a competitividade e aspectos biométricos no fragmento de Mata Atlântica sob recuperação florestal em estudo. O raio de competição de 6 m é indicado para estimação de índices de competição dependentes da distância na área de estudo. A modelagem para identificação de tendências assintóticas de índices dependentes da distância, utilizando raios de competição como variável preditora, auxilia a definição de zonas de influência competitiva.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo suporte financeiro. Ao Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia (IFMG) - Campus de São João Evangelista-MG por todo apoio logístico e estrutural para a realização do presente trabalho.

Referências

Datas de Publicação

Histórico