Introducción

Los peces fósiles del Terciario de Cuba han sido estudiados por varios autores, con especial énfasis los condrictios: tiburones y rayas (Fernández, 1876; Sánchez, 1920; IturraldeVinent et al., 1996, 1998). Por otro lado, los peces óseos han sido situados en un segundo plano en la mayoría de los estudios, a pesar de la abundancia de sus restos, conociéndose solamente dos especies de pez guanábana (Diodon circunflexus y D. scillae) y una barracuda o picúa (Sphyraena cf. barracuda) (Iturralde-Vinent y Case, 1998; Vázquez y Grau, 2004; Diaz y Rojas, 2009).

Los fósiles de las especies del género Sparus han sido reportados con frecuencia para Eurasia y África (Kumar 1981; Marín, 1992; Pharisat & Micklich, 1998; Más, 2000; Vicens & Rodríguez, 2003; Schultz, 2003, Daxner-Höck et al., 2004; Kumar et al., 2004). En nuestro hemisferio se conocen algunas localidades de colecta; Casier (1958) lo reporta para el Cenozoico de Barbados (Antillas Menores), mientras en Costa Rica ha sido reportado para varias formaciones en un rango cronológico que ocupa desde el Mioceno Medio al Plioceno Inferior (Laurito, 1999; Laurito & Valerio, 2008; Laurito et al., 2008, 2014).

En el presente artículo se reporta por vez primera este género para las Antillas Mayores, y hacemos referencia a sus implicaciones paleoecológicas; de esta manera se amplía el conocimiento sobre la paleodistribución de Sparus en el Caribe y de la ictiofauna fósil de Cuba.

Materiales y métodos

Los restos a los cuales se hace referencia en el presente artículo fueron identificados teniendo en cuenta caracteres diagnósticos e ilustraciones presentes en la literatura citada (Laurito y Valerio, 2008; Laurito et al., 2008 y Laurito et al. 2014). Los mismos se encuentran depositados en cuatro colecciones paleontológica personales o institucionales: Lázaro W. Viñola (CLV), colección del Grupo Espeleológico Orlando Soles Cartalla (CGEOS), Museo Nacional de Historia Natural de Cuba (MNHNCu) y Museo Provincial de Matanzas "Palacio de Junco" (MPPJ).

Los ejemplares proceden de diez localidades ubicadas en las provincias de Matanzas (9) y Mayabeque (1) (Figura 1). En Matanzas, la mayoría de los yacimientos se localizan hacia el sur de la provincia; la primera localidad, en sentido este-oeste, se encuentra cercana al poblado de Banaguises en el municipio Colón (Cantera de Banaguises, este ejemplar se encuentra actualmente en la colección del MPJunco, y procede originalmente de la colección personal de Alvaro Valdez Condon; fue colectado por F. Vello en fecha desconocida). Le siguen otras cinco localidades que se ubican más al sur de la provincia, en Jagüey Grande, ocupando un área total de aproximadamente 23 km² (Cueva Afán, coordenadas 492.928,72 W y 319.307,8 N, colectado en diciembre de 2014 por L. W. Viñola; Cueva Beruvides, coordenadas 489.492,69 W y 315.538,8 N colectado en mayo del 2012 por L. W. Viñola y Bárbaro Borges; Cantera J-4, coordenadas 488.551,92 W y 306.940,82 N colectado en 2014 por Ricardo Figueroa y L. W. Viñola; Cantera cercana a Cueva Beruvides, coordenadas 489.630,48 W y 315.467,26 N colectado en mayo del 2012 por L. W. Viñola y Bárbaro Borges; Cantera de la Curva, coordenadas 487.701,25 W y 314.806,13 N, colectado en 2012 por Onelio Gil), en el otro extremo de la provincia se colectaron restos procedentes de dos localidades en el municipio Unión de Reyes (Cantera de Cabeza, igual información que el ejemplar procedente de las Canteras de Banaguises y Mina de fosforita en Unión de Reyes, coordenadas 447.207,78 W y 336.767,2 N colectado el 14-3-2015 por Lázaro Viñola y Luis A. Barzaga) y en el norte de la provincia se conoce otra localidad cercana al margen oriental del Río Canímar (Cueva Centella, coordenadas 451.241,02 W y 354.724,07 N, colectado en 2013 por Johnny Vega); el yacimiento conocido para Mayabeque se localiza a 6 km al noroeste del poblado de Güines, Municipio San José de las Lajas (Mina de Fosforita, colectado en 1993 por J. A. Genaro, R. Rojas, M. Iturralde-Vinent y Stephen Díaz).

Figura 1:
Mapa de distribución de las localidades con Sparus en la parte del occidente de la República de Cuba, A. Cantera de Banaguises, B. Cueva Afán, C. Cueva Beruvides y cantera de Cueva Beruvides, D. Cantera de la Curva, E. Cantera J-4, F. Cueva Centella, G. Mina de fosforita de Unión de Reyes, H. Cantera en Cabezas, I. Mina de fosforita de Güines.

Geología

Formación Güines (Mina de fosforita en Unión de Reyes)

La formación está constituida por calizas, generalmente masivas y biógenas, entre ellas calizas coralinas, biógeno-detríticas, biógenorelícticas, recristalizadas, dolomitizadas, a veces arcillosas y en menor nivel dolomías, dolomías calcíticas, calcarenitas y margas calcáreas (Iturralde-Vinent, 2012) con una coloración blanca, rosada, amarillenta, crema, o gris; pertenecientes al Mioceno Medio-Inferior. Los ambientes de deposición, según Iturralde-Vinent (2012), fueron facies de plataforma de aguas someras, sectores arrecifales y de laguna, con poca influencia de sedimentos terrígenos, homólogos a sectores de la plataforma cubana actual. Su fauna ha sido estudiada con anterioridad, conociéndose restos de dugones (Metaxytherium sp.), quelonios, tiburones, mantas (Aetomylaeus cubensis), peces (Diodon circunflexus), moluscos, equinodermos y corales (Iturralde-Vinent, 2012; Iturralde-Vinent et al., 1998).

Formación Colón (Cueva Afán, Cueva Beruvides, Cantera cerca de Cueva Beruvides, Cantera J-4, Cantera de la Curva, Cantera de San Antonio de Cabezas, Cantera de Banaguises)

Su litología, según Iturralde-Vinent (2012), está constituida por margas calcáreas biógenas, calizas arcillosas biógenas, calizas biógeno-detríticas y eventuales lentes de arena; con una coloración que va de mostaza en los sectores más alterados hasta crema amarillo en profundidad, correspondientes al Oligoceno Superior parte alta- Mioceno Inferior (Franco et al., 2011). Se caracteriza por haberse depositado en un ambiente de poca profundidad, donde predominaron niveles de salinidad característicos de la plataforma marina, desarrollándose sectores de aguas salobres (Iturralde-Vinent, 2012). En ella se ha registrado con anterioridad una rica asociación faunística, constituida por sirénidos, cocodrilos, quelonios, tiburones (Otodus megalodon, Hemipristis serra, Negaprion brevirostris, Carcharhinus sp.), peces óseos, crustáceos (Raninoides sp., Necronectes collinsi, Iliacantha liodactylus, Hepatus sp., Paraeuphylax cubaensis, Portunus oblongus y Eriosachila cubensis), moluscos (Ostrea sp.), y en menor medida corales y equinodermos (Varela & Rojas, 2009, 2011a, 2011b; Varela & Schweitzer, 2011; y obs. pers. de uno de los autores LWVL). A pesar que la distribución de esta fauna es en forma de parches aislados se debe destacar que la mayoría de las localidades se asocian a ella (Figura 1), reflejo de que las condiciones paleoambientales desarrolladas en éstas eran adecuadas para este género.

Formación Canímar (Cueva Centella)

Franco (2011) caracterizó la litología de esta formación como "Calizas biohérmicas y calizas arcillosas dolomitizadas, detríticas, con intercalaciones de calcarenitas, margas pseudoconglomeráticas de carácter secundario y lentes de arcilla." Depositado durante el Plioceno en un ambiente sublitoral de influencia oceánica, con algunos sectores de desarrollo de corales. Se conocen para ella fósiles de Sphyraena barracuda, Hemipristis serra, quelonios, crustáceos, y restos vegetales.

Mina de Fosforita en Güines

Según Mederos (1987), estos depósitos de fosforita se acumularon durante el Mioceno Inferior y Medio, en ambientes poco profundos de la plataforma bajo condiciones climáticas similares a las actuales; el origen de los mismos se debe a corrientes marinas profundas con altas concentraciones de fosfatos que traían consigo restos orgánicos y los depositaban en sectores poco profundos de la plataforma. Para esta localidad Iturralde et al. (1996) reportaron restos de varias especies de tiburones, y mencionaron la presencia de espinas de batoideos y restos de sirénidos; además, hacen referencia acerca de la redeposición sufrida por los restos colectados en el depósito.

Sistemática

Clase ACTINOPTERYGII Klein, 1885

Orden PERCIFORMES Bleeker, 1859

Familia SPARIDAE Bonaparte, 1831 Género Sparus Linnaeus, 1758

Sparus sp.

Materiales: fragmento de rama mandibular de posición indefinida procedente de la Cantera J-4 CLV-2465 y 27 dientes aislados de las localidades Cantera J-4 CLV-2458-59, Cueva Centella CLV-2460, 2461, Cantera de la Curva CGEOS-1, 2, 3, 4, Cueva Beruvides, cantera cercana a Cueva Beruvides CLV-2468-82, Cantera de Banaguises MPJunco- 11.7, Cantera de Cabeza MPJC-11.6 y Mina de fosforita en Unión de Reyes CLV-sn-sn. Estos dientes se encontraron aislados dentro de la matriz sedimentaria. En el caso de los localizados en cavernas, se encontraban en las paredes y techos de las mismas, a causa de los procesos cársicos.

Descripción: Los dientes poseen forma de molariformes, en vista oclusal su contorno puede variar entre cuasicirculares a subelípticos bien redondeados, sus coronas son bajas e infladas, siendo más anchas y profundas que altas, no pudiéndose diferenciar con facilidad los límites entre la región basal y la apical (Figura 2: A-D), exceptuando el ejemplar CLV-2482 en el que la corona es más elevada. El ejemplar CLV2465 consiste en un fragmento mandibular de posición indefinida que conserva tres dientes vomerales de color negro, sus coronas son bajas e infladas.

Figura 2:
Dientes de Sparus en vista oclusal: A. Sparus sp. CLV-2468, B. S. cinctus CLV-2462, C. S. neogenus CLV-2467, D. Sparus sp. CLV-2460. Nótense los diferentes morfotipos de la corona en cuanto a su contorno. Rama mandibular de Sparus neogenus (CLV-2956) en vistas E. superior y F. inferior; nótese la apertura en la rama mandibular en la posición que debió ocupar el cuarto diente de la fila externa en la rama derecha, y el gran tamaño de los sextos dientes en la fila interna. G. Detalle de la rama mandibular de S. neogenus (CLV-2956) donde se aprecian los prismas radiales en los alveolos y H. Diente de S. neogenus (2466) en vista oclusal, nótense los prismas radiales.

Sparus cf.cinctus (Agassiz, 1843)

Material: 6 dientes procedentes de Mina de Fosforita en Güines MNHNCu-71.002210-12, Cueva Afán CLV-2462 y Mina de fosforita en Unión de Reyes CLV sn, sn.

Descripción: A pesar que la diferenciación a nivel específico en Sparus es algo trabajosa a causa de la similitud entre los dientes, estos ejemplares se pueden distinguir del resto de la muestra, constituida por molariformes de contorno bien circular, coronas bajas y abovedadas, y que, a diferencia de S. neogenus, no poseen las estrías radiales en la periferia de la corona en la región basal. La redondez de los molariformes no presenta gran cambio en relación con su posición en la mandíbula, como si ocurre en otras especies.

Sparus cf.neogenus Aramboug, 1927

Material: Mandíbula CLV-2956, procedente de Cantera J-4, y 3 molariformes de la Cantera J-4 CLV-2457 y la Cueva Beruvides CLV-2466-67.

Descripción: ambas ramas mandibulares inferiores asimétricas (Figura 2: E-F), siendo la rama derecha más alargada en sentido labio-lingual que la rama izquierda. Ambas poseen dos filas dentarias, la interna en la rama derecha conserva los tres últimos dientes y los alvéolos correspondientes a los tres primeros, mientras que la fila externa posee tres alvéolos y una excavación teratológica en la mandíbula, localizada en el sector que debió ocupar el cuarto diente. La rama izquierda carece en ambas filas del primer diente, en la interna se conserva el sexto (fracturado) y el cuarto diente, el resto está ocupado por los alvéolos dos, tres, y cinco; en la fila externa se observan los alveolos dos, tres y cuatro (Cuadro 1). En ambas filas las dimenciones de los dientes tienden a disminuir del sexto (fila interna) y cuarto (fila externa) al segundo, siendo el sexto más largo que ancho, relación inversa en el resto de los dientes que adoptan una forma elipsoidal; el alvéolo del primer diente de ambas filas es redondeado y corresponde a los dientes caniniformes descritos para esta especie. Todos están separados por una diastema de largo relativamente constante. En sentido general, la rama mandibular es fuerte, y en vista lateral interna posee forma biconvexa, convergiendo ambas superficies en la región labial.

Los dientes se reconocen por poseer en el borde de la base una banda de radios perpendiculares a este, lo cual también es observable en los alvéolos de la mandíbula (Figura 2: G-H), poseen una corona convexa y la base cóncava, con un borde algo más ancho que en S. cinctus donde se alojan las estrías radiales. Nótese que ninguno de los dientes que hemos estudiado son en vista superior bien redondeados, carácter distintivo en S. cinctus.

La morfología de los ejemplares concuerda con los caracteres conocidos para la especie miocénica S. neogenus (Mas & Fiol, 2002), más aun tomando en cuenta el tamaño relativamente grande de los dientes (Cuadro 1).

La heterodoncia a nivel intra e interespecifico responde a la posición que ocupen los dientes dentro de la mandíbula, y a la estrategia alimentaria que utiliza cada una de las especies. Las estructuras radiales que recorren tanto la base del diente como la región alveolar de la rama mandibular donde se inserta la pieza dentaria en la especie S. neogenus, calzan de manera similar a un engranaje, lo que debió otorgar más fortaleza y sustento a los dientes durante la trituración de alimentos duros. Al realizarse un corte transversal al diente se puede observar que la dentina está compuesta por microfibras casi verticales que contactan con la corona en su base y bajan hasta la zona basal del diente; estas microfibras se inclinan hacia los bordes a medida que se acercan a éstos, por lo cual la fuerza ejercida sobre la corona durante la masticación se debía de transmitir hacia la mandíbula de forma canalizada y dirigida, más eficiente que si se tratara de un cuerpo masivo y no fibroso; en concordancia con esto, poseían una mandíbula muy fuerte y profunda capaz de ejercer y absorber una gran fuerza.

Las estructuras microfibrosas también pueden ser observadas en dientes de los géneros de mantas Myliobatis, Aetobatus, Aetomylaeus, Rhinoptera, que son considerados como durófagos y coexistieron con Sparus en el Terciario de Cuba.

Paleoecología: tomando en consideración la ecología actual del género, se puede asumir que las especies fósiles habitaron en mares eurihalinos y euritermales donde se desarrollaban ambientes marinos y salobres costeros, como estuarios y lagunas de fondo rocoso y arenoso con una profundidad máxima de 50 m (Laurito et al., 2014). Estas condiciones concuerdan con los ambientes de deposición descritos para las formaciones geológicas donde se han colectado.

Las características de su aparato dentario corresponde al de especies con un régimen alimentario durófago donde desempeñan un papel crucial los moluscos y crustáceos, como mencionó Laurito et al. (2014). Dientes posteriores bajos y abovedados con una corona aplanada es un carácter filogenético en los integrantes de la familia Sparidae, aunque se presenta como un carácter convergente en varios de los grupos que poseen esta dieta. El caimán Gnatusucus pebaensis del Mioceno Medio Superior de la formación Pebas en Perú presenta una morfología dentaria similar y se considera que debió alimentarse principalmente de moluscos, por lo cual su aparato dentario está modificado en comparación con otros caimanes (Salas-Gismondi et al., 2015).

Las plataformas calcáreas en el canal HabanaMatanzas, durante el neógeno presentaban una rica fauna de moluscos y crustáceos decápodos con 99 y 10 especies conocidas, respectivamente, lo cual les debió brindar un espacio a estos y otros especialistas tróficos. En una de las localidades para la cual reportamos este género y de donde se han obtenido algunos de los mejores ejemplares, la Cantera J-4, es considerada como el sitio de mayor abundancia y diversidad con ocho especies de crustáceos decápodos fósiles para Cuba (ver Formación Colón), y además presenta una abundante fauna de moluscos aún no descrita. A pesar del poco conocimiento sobre los componentes faunales de las localidades, se puede observar en el Cuadro 2 la relación de fauna común para cada una, donde la mayoría de ellas comparten sirénidos y el tiburón H. serra. La presencia de Sparus es un ejemplo de la fuerte afinidad existente entre la fauna paleocaribeña y la paleomediterránea durante el Terciario, como un caso típico de componente teticiano. A pesar de su desconocimiento en Cuba hasta el momento, parece haber sido un género con notable representación en el canal transoceánico Habana-Matanzas, colectándose en diez localidades; y es por primera vez reportado para las Antillas Mayores y por tercera vez para un territorio de nuestro hemisferio, además de Barbados y Costa Rica.

Tafonomía

Muchos de estos restos cuentan una historia interesante acerca de los procesos que han sufrido desde antes de su producción como entidad paleobiológica hasta la actualidad. En varios de ellos se observa una superficie plana de desgaste en la corona del diente, ocasionado por la alimentación durófaga de estos peces.

Un fenómeno presente en varios ejemplares (MNHNCu-71.002210-12, CLV-2466-67, y CLVsn, sn), es la pérdida de la dentina (compuesta por hidroxiapatita (Ca5(PO4)3(OH) posiblemente por lixiviación, quedando conservada en casos extremos solo la corona del diente, transformándose en una partícula convexa muy ligera, propensa a ser transportada, desgastarse y fracturarse, como se pudo observar en los ejemplares mencionados anteriormente. En el caso de los dientes procedentes de ambas minas de fosforita, la perdida de la dentina debe estar asociada al enriquecimiento de fosfato del medio donde se depositaron; este fenómeno también se puede apreciar en algunos dientes de tiburones colectados. La corona de varios ejemplares presenta numerosas microfracturas y ralladuras, así como desgaste y fractura en los bordes, ocasionado por procesos redeposicionales.

Algunas de las piezas colectadas en cavidades cársticas se hallaron en las paredes o en el suelo de las mismas, a causa del lavado estructural de la roca durante la diagénesis de las cavernas, sobreviviendo éstos al ser más resistentes; dos de estas oquedades permanecen inundadas durante la etapa lluviosa del año (Cueva Beruvides y Cueva Afán); esto se refleja en los fósiles, los cuales poseen desgaste, redondeamiento y fracturas en las zonas expuestas, tanto de la dentina como de la corona.

Agradecimientos

Queremos agradecer especialmente al importante colector de fósiles Ricardo Figueroa Mendoza. A Adisbel Frías Cardenas, Luis A. Barzaga y a los trabajadores de la Cantera J-4 por la ayuda en la colecta de los restos. A Gilberto Silva, William Suárez, Osvaldo Jiménez, Johanset Orihuela por la revisión del artículo, así como a César Laurito por toda su ayuda en la identificación de los restos y en la revisión del manuscrito. A los miembros del grupo espeleológico Orlando Solés, a Bárbaro Borges y a Jhonny Vega por el acceso a los ejemplares de estudio. A Logel Lorenzo del Museo Provincial de Matanzas, Palacio de Junco por facilitar el acceso a los ejemplares de dicha institución. A Joao G. Martínez (MNHNCu) y Eduardo Alejandro Abreu por la obtención de las imágenes.

Referencias

Fechas de Publicación

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