Resumen
El análisis de crecimiento es una aproximación cuantitativa de descripción e interpretación del desarrollo vegetal, determinado por condiciones genético-ambientales. El objetivo fue conocer el desarrollo en 4 cultivares de sorgo forrajero (caña dulce, Silo miel, Esmeralda y Fortuna) mediante a acumulación de biomasa (BT), altura de planta (AP), nudos por planta (NNP), índice de área foliar (IAF), tasa de crecimiento del cultivo (TCC) y tasa de asimilación neta (TAN), con el fin de determinar la producción y momento óptimo de corte, bajo condiciones de secano en el Altiplano Central, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. El diseño experimental fue bloques al azar en parcelas divididas, con arreglo factorial. Por muestreo, se tomó una planta de cada cultivar con 4 repeticiones y se midió BT, AP, NNP y IAF a 115 días después de la siembra (dds). La caña dulce presentó mayor AP (202 cm), IAF (3,8) y BT (14,35 t.ha-1); en contraste, Fortuna presentó menor AP (90 cm), BT (3,96 t.ha-1) e IAF (2,1). La caña dulce en el periodo 25-55 dds, presentó mayores TCC (24,2 gm-2d-1) y TAN (10,2 gm-2d-1); por su parte Fortuna presentó menor TCC (5 gm-2d-1) y TAN (5,51 gm-2d-1). La BT se correlacionó positivamente con AP, IAF, TCC (p≤0,001) y TAN, con TCC (p≤0,001). El mejor cultivar para producción de forraje y condiciones del estudio fue Caña dulce; lo anterior, debido a que presentó los mejores parámetros a lo largo del ciclo del cultivo para AP, NNP, BT, IAF, TCC y TAN. La máxima acumulación de biomasa se observó a 115 dds y coincide con la etapa fenológica reproductiva en inicio de floración, con plantas de 200 cm de longitud; posteriormente, tanto TAN (0,1 gm-2d-1) como el IAF (3,9), TCC (0,3 gm-2d-1) disminuyeron considerablemente; por tanto, el momento óptimo de corte es a 115 dds en el cultivar: Caña dulce.
Palabras clave: Sorghum; fenología; tasa de crecimiento; tasa de asimilación neta; índice de área foliar
Abstract
Growth analysis is a quantitative approach for description and interpretation of life cycle in plants, defined by genetic and environmental factors interaction. The objective of the study was to quantify total biomass accumulation for plant height (AP), total biomass (BT), leaf area index (IAF), crop growth rate (TCC), and net assimilation rate (TAN) for 4 forage sorghum cultivars: Caña dulce, Silo miel, Esmeralda, and Fortuna. The study was conducted under rain-fed conditions, and unsuitable soils for conventional agriculture, at the central high plateau area, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. The experimental design was a randomized block split-plots design with factorial arrangement, and 4 replications. To 25, 55, 85 and 115 days after sowing (dds) AP, BT, IAF, TRC, and TAN showed significant differences among cultivars (p<0.05). Caña dulce showed the greater AP (202 cm), LAI (3.8) and BT (14.35 ton.ha-1); in contrast to Fortuna with AP (90 cm) and BT (3.96 ton.ha-1) a 115 dds. For the 25-45 dds period Caña dulce showed higher TCC (24.2 gm-2d-1) and TAN (10.2 gm-2d-1); on the other hand, Fortuna showed lower TCC (5 gm-2d-1) and TAN (5.51 gm-2d-1). The BT was positively correlated with AP, IAF, TCC (p<0.001), and TAN with TCC (p<0.001). The best variety for forage production under studied conditions was Caña dulce due to higher value for parameters shown for AP, NNP, BT, IAF, TCC, and TAN during the whole cropping cycle. Maximum total biomass accumulation was registered 115 dds, during anthesis stage with AP of 200 cm, TAN (0.1 gm-2-1), IAF (3.9), TCC (0.3 gm-2d-1), followed by a marked reduction, hence, the optimal moment for forage harvest occurred to 155 dds for the best cultivar: Caña dulce.
Keywords: Sorghum; phenology; growth rate; net assimilation rate; leaf area index
Introducción
Sorghum bicolor (L.) Moench. (Sorgo) es una gramínea C4, originaria de África, que se utiliza como forraje para rumiantes y resistente a sequía (Wang et al. 2014). Es considerado el quinto cereal más cultivado del mundo (Dinesh et al. 2016). Se siembra bajo condiciones de riego y lluvias estacionales (Dahlberg et al. 2011). Similarmente, es un recurso valioso para ganaderos tropicales y atractivo para ganaderos de altiplanos templados intertropicales; lo anterior, debido a su potencial de producir más de 2 cortes a intervalos de varias semanas entre ellos, mejor adaptación a condiciones desafiantes de producción, en comparación con maíz y su capacidad de crecimiento a temperaturas elevadas. Su forraje puede consumirse en pastoreo, henificado o ensilado (Reyes et al. 2009). La producción de sorgo forrajero en México varía de 13 a 30 t.ha-1 de materia seca (MS) (Martínez et al. 2005, Bolaños et al. 2012, Rocateli et al. 2012).
En México, en el ciclo agrícola 2015, se sembraron 192 mil ha de sorgo con producción de 3,8 millones de t MS, solamente menor a aquella para avena forrajera, maíz forrajero y alfalfa. Los principales estados productores por superficie cultivada fueron Sinaloa, Chihuahua, Coahuila y Durango, con 38, 33, 30, 20 mil ha respectivamente, 63% de la superficie cultivada y rendimiento promedio de 19,7 t.ha-1 MS (SIAP 2018).
La fenología vegetal indica eventos periódicos naturales involucrados en su ciclo: emergencia, aparición de hojas y órganos reproductivos (Solórzano 2007), etapas que se registran cuando cada fase fenológica ocurre en 50% de la población. El ciclo biológico cambia por efecto del genotipo, factores climáticos y su interacción (Soto et al. 2009). El producto de mayor interés en el sorgo es la cantidad de MS cosechada; al respecto Calzada et al. (2014) consideran esta apreciación incorrecta, debido a que la cuantificación final de MS no permite conocer el efecto de factores ambientales en la capacidad productiva del forraje, a través de su ciclo biológico. Para la comprensión de los factores fisiológicos que determinan el rendimiento, se debe discriminar entre cultivares y manejo agronómico; para lo cual, resultan útiles las metodologías de análisis de crecimiento (ANCRE) aplicadas por etapa fenológica del cultivo, lo cual es importante para tomar decisiones basadas en el desarrollo fenológico y determinar el momento óptimo de cosecha. Lo anterior, debido a la acumulación de carbohidratos estructurales que disminuyen su calidad conforme avanza la madurez del forraje (Araya y Boschini 2005, Egli 2017).
El ANCRE permite definir la relación entre crecimiento vegetal (BT) e índice de área foliar (IAF) para cuantificar la estructura de la cubierta vegetal de los cultivos (Rosenthal y Vanderlip 2004, Narayanan et al. 2013), al explicar el comportamiento biológico mediante parámetros como tasa de crecimiento del cultivo (TCC), que mide la ganancia en peso de una población de plantas por unidad de área de suelo y unidad de tiempo; tasa media de asimilación neta (TAN), como indicador de la eficiencia fotosintética del dosel (Escalante y Kohashi 2015).
En valles altos (1700 a 3000 msnm) intertropicales, estudios sobre el comportamiento productivo del sorgo son escasos y estos se han realizado enfocados a resistencia a frío (León et al. 2009), pero no a la cuantificación del crecimiento. En estos valles, la temperatura y disponibilidad de agua apropiada para crecimiento y rendimiento de los cultivos limita la siembra a la segunda semana de abril, con un riego inicial para lograr la emergencia, dada la probabilidad de heladas y el retraso de lluvias hasta mediados de junio. Lo anterior, limita la duración del crecimiento y, en consecuencia, la producción total de MS. El objetivo del estudio fue conocer el ciclo de desarrollo de 4 cultivares de sorgo, acumulación de biomasa, altura de planta, número de nudos por planta, índice de área foliar, tasa de crecimiento del cultivo y tasa de asimilación neta en el tiempo, con estos datos determinar el momento óptimo de corte, bajo condiciones de secano con riego único a la siembra, en el Altiplano Central de México.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en el área experimental del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 29' N, 98° 51' O, 2250 msnm), clima BS1, el menos seco de los áridos, con lluvias en verano, temperatura media anual 14,6ºC, 559 mm de precipitación anual (García 2005), suelo franco arcilloso, CE 3,44 dSm-1, alcalino, pH 9,0 y pobre en materia orgánica 1,29%. Se sembró el 23 de abril de 2014, con un riego (lámina 40 mm), para emergencia de plántulas. Los tratamientos consistieron en relacionar la fenología y la cuantificación del crecimiento del Sorgo en 4 cultivares forrajeros: Caña dulce, Silo miel, Esmeralda y Fortuna. Las unidades experimentales consistieron de 5 surcos de 5 m de longitud y como parcela útil 3 m de los 3 surcos centrales. El diseño experimental fue bloques completos al azar, mientras que el arreglo de tratamientos fue en parcelas divididas, con un arreglo factorial, en el que se tomó en cuenta los muestreos y cultivares, la siembra se realizó manualmente con depósito continuo de semilla (chorrillo), distancia entre surcos de 70 cm; 25 días post-siembra (dds) se realizó aclareo manual, hasta alcanzar una densidad de 17 plantas m-2, tal como se siembra en la región. A 40 dds, se aplicaron 80 kg.ha-1 N en el primer cultivo, control de maleza manual, no se aplicó ningún pesticida al cultivo. Se registró la temperatura semanal máxima (T máx; °C), mínima (T mín; °C) y la suma semanal de precipitación (PP; mm), durante todo el ciclo del cultivo; esta información fue proporcionada por la estación agrometeorológica del Colegio de Postgraduados. Al realizar las visitas a campo se registró la fase fenológica, cuando 50% de las plantas presentaban el estadio correspondiente, se registraron los días a ocurrencia de etapa vegetativa y reproductiva (Solórzano 2007). Las evaluaciones fueron periódicas y destructivas, se tomó una planta por unidad experimental, se cortó a ras de suelo para medir AP desde la parte basal de la planta hasta la última hoja, o bien, inflorescencia; mientras que el número de nudos se contabilizó al retirar hojas y vainas del tallo, por exposición de nudos de los fitómeros. El área foliar se determinó con integrador de área foliar LI-COR 3100 (área en cm2). Para determinar MS, la planta se separó en componentes morfológicos: hoja, tallo, inflorescencia y material muerto, y se sometieron a secado hasta alcanzar peso constante, en estufa de aire forzado a 70ºC por 72 horas; posteriormente, se pesó en balanza analítica. Se calculó el índice de área foliar (IAF) a partir de la siguiente relación (Apáez et al. 2011): IAF = (AF / NP) * DP / 10,000 cm2, donde AF = área foliar (cm2); NP= número de plantas muestreadas y DP= número de plantas por m2. Los cálculos se realizaron para las fechas de corte: 24, 55, 84, y 115 dds; tasa media de asimilación neta (TAN) y tasa de crecimiento del cultivo (TCC), mediante: TAN = [(PS2 - PS1) / (AF2 - AF1)] / [(In AF2 -In AF1) / (T2 - T1)], donde: PS2 y PS1 representan el peso de MS del cultivo, In AF2 y AF1 logaritmo natural del área foliar en el tiempo T2 y T1, respectivamente y, finalmente TCC = [(PS2 - PS1) / (T2 - T1)], donde: PS2 y PS1 representan peso de MS de la planta en el tiempo T2 y T1, respectivamente (Escalante y Kohashi 2015). A las variables en estudio se les aplicó análisis de varianza y aquellas con diferencia significativa, la separación de medias de Tukey (α = 0,05) y análisis de correlación de Pearson, con el paquete para análisis estadístico InfoStat (Di et al. 2008).
Resultados y discusión
Elementos de clima. La temperatura fluctuó de 2ºC a 31ºC (T máx) y 5ºC a 14ºC. (T mín) durante el ciclo de desarrollo del sorgo. La PP total fue 765 mm; 90% (624 mm), de los cuales ocurrieron en el ciclo del cultivo: 55% (377 mm) durante la etapa vegetativa y 36% (247 mm) durante la reproductiva. Bueno et al. (2009), reportan que el sorgo requiere lluvias moderadas (450-500 mm, óptimo entre 600-750 mm) y temperatura promedio de 27ºC, para crecimiento. En el sitio experimental, el cultivo sufrió estrés hídrico de mayo hasta mediados de junio, periodo con precipitación de 122 mm y temperaturas máximas de 32ºC, lo que provocó un atraso en la etapa vegetativa de 4 semanas en el cultivar Fortuna (Figura 1).
Media semanal de temperaturas máximas y mínimas y suma semanal de precipitación, durante el desarrollo de 4 cultivares de sorgo forrajero Texcoco, México.
Etapas fenológicas. En las primeras fases fenológicas (Solórzano 2007; V-1, V-2) los 4 cultivares mostraron desarrollo similar; sin embargo, tras incrementarse los días (grados calor acumulados) Fortuna se retrasó en sus fases fenológicas. La etapa vegetativa duró, en promedio, 98 días y, la reproductiva, 72 días; mientras que la fase de emergencia (V-I) a grano masoso (R-9) duró de 158 a 189 dds; lo anterior puede ser indicativo de su mayor necesidad de horas calor para desarrollarse adecuadamente. Los cultivares precoces fueron Esmeralda, Caña dulce y Silo miel con 158, 169 y 167 dds; mientras que Fortuna presentó ciclo más largo (189 dds; Cuadro 1). Esmeralda alcanzó madurez vegetativa y reproductiva más rápido, debido a que fue genéticamente seleccionado para doble propósito (grano y forraje); mientras que cultivares para grano presentan ciclo de cultivo más corto, respecto a cultivares seleccionados específicamente para forraje.
Soto y Hernández (2012), al estudiar la fenología de sorgo cultivar ISIAP-Dorado, encontraron que la etapa de emergencia a floración fluctuó de 56 a 71 dds y la de floración a madurez, de 35 a 37 dds. González et al. (2005) reportan 57-69 dds a inicio de floración en 9 cultivares de sorgo forrajero. Mohankumar et al. (2013), al evaluar 48 líneas de sorgo, reportan de 67 a 95 días a floración. La duración de las etapas fenológicas del sorgo está determinada por genotipo y ambiente dentro de los cuales, temperatura y precipitación muestran mayor influencia y pueden atrasar o alargar el ciclo de vida de las plantas (Solórzano 2007). Las condiciones de temperatura del experimento resultaron en mayor duración de los ciclos vegetativos y reproductivos, respecto a aquella reportada por la literatura, principalmente de valles bajos con mayor temperatura media.
Altura de planta (AP) y número de nudos por planta (NNP). En las fechas evaluadas, altura de planta en centímetros (AP) y número de nudos por planta (NNP), presentaron diferencias significativas entre cultivares (p<0,005; Cuadro 2). A 55 y 115 dds, Caña dulce presentó mayor AP y NNP, seguido de Silo miel, Esmeralda y Fortuna con el valor más bajo. Amador y Boschini (2000), para Sorghum almum, reportan AP de 274 cm a 150 dds; Afzal et al. (2012) reportan AP de 194 cm en sorgo forrajero, a 150 días.
Índice de área foliar (IAF). El IAF indica el crecimiento de hoja en el tiempo por unidad de superficie (Escalante y Kohashi 2015); a mayor IAF, mayor acumulación de MS. El IAF de los cultivares en estudio se incrementó conforme avanzó la etapa de crecimiento, hasta un máximo a 115 dds (Figura 2). Tan temprano como 25 dds, los cultivares que destacaron en mayor IAF fueron Caña dulce y Silo miel; mientras que Fortuna presentó el IAF más bajo en todo el ciclo. Caña dulce presentó el IAF más alto (3,79) a 115 dds. Shenkut et al. (2013) evaluaron un cultivar de sorgo Gambella-1107 y reportan IAF en etapa vegetativa (4,2), floración (4,9) y madurez fisiológica (1,6).
Dinámica del índice de área foliar (IAF), durante el desarrollo de 4 cultivares de sorgo forrajero Texcoco, México.
Biomasa (BT, t.ha-1). En los cultivares bajo estudio, BT se incrementó conforme avanzó la estación de crecimiento. La máxima BT se observó a 145 dds en todos los cultivares. Los cultivares Caña dulce, Silo miel y Esmeralda presentaron su máximo crecimiento del día 55 al 85 dds, con acumulación de 7,24, 4,90 y 3,05 t.ha-1, respectivamente; mientras que el cultivar Fortuna, fue de 86-115 dds; lo anterior está relacionado con la etapa de elongación de entrenudos en sorgo, debido a que a partir de la quinta hoja ligulada, el sorgo presentó un aumento significativo en AP, tal como lo reportan Sher et al. (2013). Caña dulce presentó mayor BT en menor tiempo (p≤0,05), al alcanzar su máxima producción a 115 dds, con 14,27 t.ha-1 (Figura 3); lo anterior es importante debido a que entre más corto el ciclo del cultivo y mayor producción de BT, se pueden realizar mayor número de cortes. Vargas (2005), al evaluar 15 cultivares de sorgo reporta de 3,3 a 6,1 t.ha-1 de MS. Bolaños et al. (2012), obtuvo 17,1; 16,1 y 13,8 t.ha-1.año-1 en sorgo forrajero Sweet Virginia, Big Kahuna y Sucro-sorgo, bajo condiciones de trópico húmedo, respectivamente.
Tasa de crecimiento del cultivo (TCC, g m-2d-1). Los cultivares Caña dulce, Silo miel y Esmeralda presentaron máxima TCC de 25-55 dds con 24, 16 y 10 g m-2d-1, respectivamente; Fortuna presentó máxima TCC entre 56-85 dds con 6,5 g m-2d-1 (Cuadro 3). Debido a que el cultivar Caña dulce presentó mayor TCC, propició mayor acumulación de BT a 115 dds, con 14,27 t.ha-1 (Figura 3). Al respecto, Carrillo y Ruiz (2004) reportan bajo condiciones de riego y hasta antes de floración TCC de 14, 18, 19, 24 g m-2d-1. Por otra parte, Fazeli et al. (2012) evaluaron la producción de pasto Sudán (Sorghum sudanense) en regiones áridas y semiáridas con riego a una densidad de siembra 37 plantas por m2, reportan TCC de 40 g m-2d-1, esta tasa de crecimiento se debe a las condiciones de riego, porque la planta no se somete a estrés y esto le permite acumular materia seca de manera eficiente.
Dinámica de producción de biomasa (t.ha-1), de 4 cultivares de sorgo forrajero Texcoco, México.
Tasa media de asimilación neta (TAN, g m-2d-1). En los cultivares bajo estudio, la TAN disminuyó conforme avanzó el ciclo de crecimiento (Cuadro 3). Los cultivares Caña dulce, Esmeralda, Fortuna y Silo miel presentaron su máxima TAN en el periodo 0-24 dds con 17, 14, 12, 10 g m-2d-1, en los periodos siguientes, la TAN disminuyó en todos los cultivares. Sin embargo, el cultivar Caña dulce, debido a su eficiencia en etapas tempranas, acumuló mayor cantidad de BT. Los cultivares Silo miel y Esmeralda no mostraron diferencias significativas en ningún periodo de crecimiento; al respecto Carrillo y Ruiz (2004) evaluaron 6 cultivares de sorgo forrajero, con riego, para ensilado y cortado antes de floración (63 dds), por lo que se reportaron valores de TAN en el cultivar Sweet Sioux de 6,7 y 7 g m-2d-1 para DineaMite para un periodo 0-63 dds. Mientras que Sher et al. (2013), en un experimento bajo condiciones controladas en fase vegetativa, encontraron para los cultivares JS-202, Chakwal S y JS-263, TAN de 5,8; 5,2 y 4,1 g m-2d-1 respectivamente.
Análisis de correlación. La BT presentó alto grado de correlación con IAF, AP, NNP y TCC (Cuadro 4). Lo anterior, indica que para lograr mayor BT se requiere mayor tamaño y duración de la maquinaria fotosintética, TCC más alta, generada por plantas de mayor altura y mayor número de nudos. Relaciones semejantes entre BT y IAF han sido reportadas en pasto sudán por Fazeli et al. (2012). Asimismo, las correlaciones positivas significativas entre IAF con AP y NNP, indican que se requiere plantas de mayor altura para lograr mayor tamaño y duración del dosel vegetal; por tanto una TAN más alta, conduce a mayor TCC.
Conclusiones
Los cultivares de sorgo forrajero presentaron diferencias en ocurrencia de fases fenológicas, biomasa, altura de planta, índice de área foliar, tasa de crecimiento del cultivo y tasa de asimilación neta. El cultivar Esmeralda presentó el ciclo de cultivo más corto y Fortuna el más tardío. El cultivar Caña dulce presentó la mayor producción de biomasa, se recomienda cortar a 115 dds, debido a máxima acumulación de biomasa, altura de planta, índice área foliar, tasa media de asimilación neta y tasa de crecimiento del cultivo; estas variables se correlacionan positivamente con el rendimiento del cultivo; por tanto, para las condiciones climáticas de Montecillo, se recomienda el cultivar Caña dulce
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por la beca de posgrado otorgada a Alejandra Pérez Hernández (506812), lo que permitió la realización de esta investigación.
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Fechas de Publicación
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Publicación en esta colección
July-Dec 2018
Histórico
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Recibido
22 Mayo 2017 -
Acepto
16 Oct 2017